البروتينات الغشائية

بروتينات غشاييه

Membrane proteins -

البروتينات الغشائية

شادي سكرية

البروتينات الغشائية

أنماط البروتينات الغشائية

وظائف البروتينات الغشائية

تعرف البروتينات الداخلة في تركيب الأغشية الخلوية بالبروتينات الغشائية membrane proteins، إذ تحاط سيتوبلاسما الخلايا الحية بطبقة رقيقة مستمرة تفصل محتوياتها عن البيئة المحيطة بها تعرف باسم الغشـاء البلاسميplasma membrane . يتمتع هذا الغشاء بخصائص عديدة تُبقي الخلايا على قيد الحياة وتسمح لها بإنجاز جميع وظائفها بالشكل الأنسب، حيث يُحَدِّد الغشاء البلاسمي علاقة الخلية مع الوسط المحيط ومع الخلايا المجاورة، فهو الذي يجعل الخلية تتعرف أنواع الخلايا المحيطة ويُمَكِّنُها من الارتباط بها، وهو المسؤول عن العديد من الصفات الشكلية والوظيفية والنوعية للخلايا المتمايزة. ولعل من أهم الخصائص المميزة للغشاء البلاسمي النفوذية الاصطفائية العالية selective permeability high التي تتحكم بدخول المواد إلى الخلية وخروجها منها، إذ تسمح هذه الخاصة لبعض المواد بالمرور من الخلية وإليها عبر الغشاء البلاسمي بسهولة ويسر، في حين تحد أو تمنع دخول مواد أخرى، وذلك وفقاً لاحتياجات الخلية إلى هذه المواد من جهة، ولطبيعة هذه المواد وتراكيزها على جانبي الغشاء من جهة أخرى.

تعود الخصائص المتنوعة للغشاء البلاسمي إلى تركيبه الكيميائي الفريد المؤلف من مجموعة من المكونات، أهمها نمطان من اللبيدات، الأول الفسفوليبيدات والثاني الكولستيرول، إضافة إلى البروتينات والكربوهدرات.

البروتينات الغشائية:

وتُمَثِّل البروتينات الغشائية أحد المكونات الأساسية لمعظم الأغشية الخلوية للكائنات الحية. وهي تتوزع بصورة غير متجانسة ضمن طبقتي الفسفوليبيدات، أو قد تكون على تماسٍ مع الطبقة الداخلية، يعرف هذا التوزع الخاص للبروتينات الغشائية بالتوزع الفسيفسائي. ويُعَدّ النموذج الذي قدمه العالمان سنجر ونيكلسون عام 1972 Singer and Nicolson model من أهم النماذج التي تصف الترتيب الجزيئي لمكونات الأغشية الخلوية وكيفية توزع البروتينات فيها. وقد دعي هذا النموذج بنموذج الفسيفساء المائع fluid mosaic model، حيث تترتب الفسفوليبيدات بحسب هذا النموذج في طبقتين متقابلتين فتكون الهياكل الكربونية الطويلة المُشَكِّلَة لسلاسل الحموض الدسمة fatty acids chains لكل طبقة متجهة نحو الداخل مكونةً ما يعرف بلب الغشاء الكاره للماء hydrophobic core، أما الرؤوس القطبية المؤلفة من الزمر الفسفاتية فتشكل الجزء القطبي polar head من الغشاء المُحِب للماء hydrophilic وتتوجه نحو الخارج، في حين تكون البروتينات إما على شكل جزيئات كروية منغمسة في طبقتي الليبيدات ويبرز جزء منها على السطح بحيث يكون الجزء المغمور منها في الطبقتين الليبيديتين كارهاً للماء، وتكون الأجزاء البارزة على كلا جانبي الغشاء مُحِبَّةً للماء، وإما بشكل كتل ملاصقة للطبقة الفسفوليبيدية الداخلية للغشاء. وبحسب هذا النموذج تتوزع البروتينات على شكل وحدات متفرقة بصورة غير متناظرة asymmetrically داخل الغشاء الخلوي، ويمكنها أن تتحرك مع الجزيئات الليبيدية ضمن الغشاء حركة جانبية في جميع الاتجاهات مكونةً سطحاً فسيفسائياً متغيراً باستمرار، ومن هنا جاءت تسمية هذا النموذج بالفسيفساء المائع (الشكل 1).

الشكل (1) بنية الغشاء البلاسمي وفق النموذج الفسيفسائي

أنماط البروتينات الغشائية:

تختلف أنواع البروتينات الداخلة في تركيب الأغشية الخلوية وكميتها اختلافاً كبيراً باختلاف أنواع الكائنات الحية وأنواع الخلايا وأماكن توضعها ضمن النسج المختلفة، وباختلاف الحالة الفيزيولوجية للخلية ودرجة تمايزها. وعلى الرغم من التنوع الكبير للبروتينات الغشائية يمكن جمعها في مجموعتين بحسب كيفية توضعها ضمن الغشاء وبحسب درجة ارتباطها به. تُعرف المجموعة الأولى بالبروتينات الاندماجية integral proteins وتسمى داخلية
intrinsic، و تُعرف المجموعة الثانية بالبروتينات المحيطية
peripheral proteins وتسمى خارجية extrinsic.

البروتينات الاندماجية: تضم البروتينات التي تنغمس في طبقتي الفسفوليبيدات المكوِّنة للغشاء البلاسمي، وتُمثل نحو 70% من أنواع البروتينات المكونة للغشاء، وترتبط به ارتباطاً وثيقاً وتتطلب طريقةً معقدةً لعزلها؛ إذ تتصف بكونها غير منحلَّة في الماء، كما تقترن أغلب هذه البروتينات بالسكريات مكونة بروتينات سكرية glycoproteins، وقد بيَّنت دراسات المجهر الإلكتروني أن معظم البروتينات الاندماجية تكون على شكل جزيئات كروية globular molecules، ولكن بعضها يكون متطاول الشكل. كما أظهرت التنوع الكبير لهذه البروتينات، من حيث الحجم والكتلة الجزيئية النسبية وكيفية التوضع ضمن طبقتي الفسفوليبيدات.

يمكن جمع البروتينات الاندماجية في نمطين رئيسيين:

1- يمثل النمط الأول جزيئات البروتينات التي تعبر طبقتي الفسفوليبيدات بشكلٍ كامل مرةً واحدةً على الأقل، وقد يكون العبور عدداً كبيراً من المرات، وتكون مؤلفة من نهايتين، أمينية وكربوكسيلية، أليفتين للماء ومفصولتين بمجالٍ معترض كاره للماء يتوضع ضمن اللب الكاره للماء من الطبقة المضاعفة للفسفوليبيدات، في حين تبرز النهايات المحبة للماء خارج هذه الطبقة المضاعفة ومن الجانبين، أي إلى داخل الخلية وإلى خارجها. قد تكون النهاية الأمينية هي المتجهة نحو الداخل أو العكس بحسب نوع البروتين. وتدعى البروتينات الغشائية المنتمية إلى هذا النمط بالبروتينات العابرة للغشاء transmembrane proteins، أو البروتينات الاندماجية عديدة التوجه integral polytopic proteins، وهي أكثر البروتينات الغشائية عدداً وتنوعاً. وقد تم تعرف تركيبين أساسيين من البروتينات عابرة الغشاء، الأول ذو تركيب بسيط نسبياً يشبه القضيب، ويتكون من حِلِز ألفا α-helix منغرس داخل اللب وكاره للماء، مع وجود نهايات أمينية وكربوكسيلية محبة للماء تبرز على أي من جانبي الغشاء (الشكل 2-أ). أما التركيب الثاني فيتمثل بالبروتينات الكروية الكبيرة ذات البنية الثلاثية المعقدة والتي تتألف إما من العديد من الحلزونات ألفا التي تعبر طبقتي الليبيدات الفسفورية مرات عديدة (الشكل 2- ب)، وإما من البنية الورقية بيتا المثناة β-pleated sheet (الشكل 2- ج)، التي تبرز نهاياتها المحبة للماء على جانبي هذه الطبقة المضاعفة.

الشكل (2) أهم أنماط البروتينات الاندماجية

2 - يمثل النمط الثاني جزيئات البروتينات المنغمسة فقط في الطبقة الداخلية أو الخارجية (الشكل 2- د) من طبقتي الليبيدات، وتدعى البروتينات الاندماجية وحيدة التوجه integral monotopic proteins.

من الأمثلة على البروتينات الاندماجية جزيئات الغلوبولينات المناعية immunoglobulins على الأغشية البلاسمية للخلايا اللمفاوية، والكثير من جزيئات المستقبِلات الهرمونية على سطوح الخلايا المختلفة، والقنوات التي تمر من خلالها المواد المنحلة بالماء مثل الإيونات.

البروتينات المحيطية:

لا تخترق هذه البروتينات طبقتي الفسفوليبيدات، فهي بالتالي لا تتآثر مع اللب الكاره للماء لهاتين الطبقتين. تصل نسبة البروتينات المحيطية إلى أقل من 30% من البروتينات، وهي ترتبط ارتباطاً ضعيفاً بالغشاء، ويمكن عزلها بسهولة لكونها تنحل في المحاليل المائية كلها، كما يكون بعضها مرتبطاً بأحد البروتينات الاندماجية. من أمثلة هذه البروتينات التي تتوضع مباشرة تحت الطبقة الفسفوليبيدية الداخلية السيتوكروم C cytochrome في المتقدرات (الجسيمات الكوندرية) mitochondria.

وظائف البروتينات الغشائية:

تقوم البروتينات الغشائية بعدد كبير جداً من الوظائف الأساسية لحياة الخلية، ويمكن ربط معظم وظائف الغشاء الخلوي بالبروتينات الغشائية، ومنها مايأتي:

1- النقل: تقوم بعض البروتينات الغشائية بدور مهم في تنظيم تبادل العديد من المواد المِحبَّة للماء عبر الغشاء الخلوي مثل الإيونات والجزيئات القطبية، فتُسَهِّل دخول المواد وخروجها وفق تدرّج تركيزها بعملية النقل المنفعل passive transport من دون صرف طاقة من قبل الخلية، أو قد تساهم في مرورها بعكس تدرّج تركيزها بعملية النقل الفعال active transport. يعرف هذا النمط من البروتينات الغشائية بالبروتينات الناقلة، وهي تنتمي إلى مجموعة البروتينات عابرة للغشاء متعددة الممرات التي تُوَفِّر ممراً متصلاً عبر الغشاء للمواد النوعية المحبة للماء.

هنا على الأغشية الخلوية شكلان رئيسيان من البروتينات الناقلة، هما:

- بروتينات القنوات channel proteins: تحوي هذه البروتينات العابرة للغشاء قناة في وسطها محبة للماء تستخدمها الإيونات والجزيئات القطبية نفقاً لعبور الغشاء من دون ملامسة اللب الكاره للماء. يتم النقل عادة عبر هذه القنوات وفقاً للتدرّج الكيميائي والكهربائي للمواد المنقولة، ومن دون صرف لطاقة جزيئات الأدينوزين ثلاثي الفسفات Adenosine triphosphate (ATP). تملك هذه القنوات نوعيةً عالية من المواد التي تقوم بتسهيل مرورها عبر الغشاء، فمثلاً لاتستطيع القنوات الناقلة للغلوكوز إلى داخل الخلايا الكبدية نقل الفركتوز القريب جداً من الغلوكوز من حيث البنية الكيميائية.

هنالك نوعان من بروتينات القنوات المُوَزَّعَة على سطوح الخلايا الحيوانية: يمثل الأول قنوات مفتوحة دائماً، تسهل عملية انتشار المواد المنحلة عبر الغشاء، من أمثلتها القنوات التي تسهل انتشار جزيئات الماء والتي تعرف بالأكوابورين aquaporin، و يمثل الثاني قنوات بروتينية مغلقة، تنفتح استجابةً لمؤثرات خاصة، كيميائية أو كهربائية، تدعى القنوات البوابة gate channels، من أمثلتها القنوات الناقلة لإيونات الصوديوم على سطوح الخلايا العصبية التي تفتح استجابة لارتباط النواقل العصبية neurotransmitters بمستقبِلاتها على هذه الخلايا، والتي من خلالها تستطيع إيونات الصوديوم أن تعبر إلى داخل الخلية (الشكل 3 - أ).

الشكل (3) أهم الوظائف التي تقوم بها البروتينات الغشائية: النقل: أ- القناة البروتينية، ب - البروتين الحامل، ج- الوظيفة الإنزيمية، د- استقبال الإشارة، هـ- التعرف الخلوي، و- الارتباط بين الخلايا، ز- الارتباط بين الهيكل الخلوي من جهة وجزيئات المطرق خارج الخلوي من جهة أخرى.

- البروتينات الحاملة carrier proteins: هي بروتينات ناقلة عبر الغشاء، ذات شكل فراغي معين ترتبط بالجزيئات المنقولة، يتغير عندها شكلها الفراغي تغيراً طفيفاً مما يسمح بنقل هذه الجزيئات عبر الغشاء. يعمل بعض البروتينات الحاملة على تسهيل انتشار المواد المحبة للماء وفقاً لتدرّج تركيزها، وبعضها الآخر يعمل على نقل هذه المواد بعكس تدرّج التركيز بصرف طاقة من قِبَل الخلية، كما هي حالة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على سطوح الخلايا الحيوانية (الشكل 3- ب).

2- الفعالية الإنزيمية enzymatic activity: يمكن أن تشكل بعض البروتينات الغشائية إنزيمات غشائية membrane enzymes بما تمتلك من مواقع فعالة ونوعية للركائز substrates الموجودة في الأوساط المجاورة لها، كما يمكن في بعض الحالات أن ينتظم عدد من الإنزيمات الغشائية في مجموعة تؤدي خطوات متسلسلة في مسارات استقلابية metabolic pathways محددة (الشكل 3 – ج).

3- نقل الإشارة signal transduction: يمتلك العديد من البروتينات الغشائية في أجزائها البارزة خارج الغشاء الخلوي مواقعَ ارتباطٍ ذات أشكال فراغية نوعية تتوافق والشكل الفراغي لبروتينات مفرَزَة من قبل الخلايا المجاورة أو البعيدة، تُعرَف هذه البروتينات المفرَزَة بالمرسال الكيميائي chemical messenger، والبروتينات الرابطة الغشائية بالمستقبِلات البروتينية receptor proteins. تتنوع المستقبلات على سطوح الخلايا بتنوع الخلايا، وتختلف باختلاف الرسل الكيميائية، فمنها مستقبِلات للهرمونات البروتينية مثل مستقبل الإنسولين، ومستقبلاتِ عوامل النمو مثل مستقبِل عامل نموِّ الأرومة الليفية (FGF)، ومستقبِلات النواقل العصبية ومستقبِلات السيتوكينات المختلفة. وبعد ارتباط الرسل الكيميائية المختلفة بمستقبِلاتها المناسبة تنتقل الإشارة إلى داخل الخلية عن طريق مسالك كيميائية chemical pathways، أو تشكل مسالك عدة تبدأ بتغير الشكل الفراغي للمستقبِل البروتيني أو بتنشيط فعالية إنزيمية في جزئه داخل الغشاء؛ مما يؤدي إلى تفعيل مجموعة من البروتينات السيتوبلاسمية بشكلٍ متتالٍ بما يعرف بالشلال cascade وتُنقَل على أثرها الرسالة إلى داخل الخلية (الشكل 3 – د).

4- التعرف الخلوي cell-cell recognition: تعمل بعض البروتينات السكرية واسماتٍ مُعَيِّنةidentification tags للهوية الخلوية بحيث يتم من خلالها تعرف الخلية على نحو نوعي من قبل الخلايا الأخرى. تعد هذه الخاصة مهمة جداً في أثناء التنامي الجنيني حيث تتعرف الخلايا الناتجة من انقسام البويضة المُخصَبَة باستمرار هوية بعضها بعضاً ما يسمح لها بالانتظام والتجمع في نسج وأعضاء. من أمثلة هذه البروتينات التي تؤدي دوراً رئيساً في تحديد هوية الخلايا جزيئات الصف الأول من معقد التوافق النسيجي الكبير التي تختلف من نوع حيواني إلى آخر، ومن فرد إلى آخر، ومن نمط خلوي إلى آخر ضمن الفرد نفسه. يعود إلى هذه الجزيئات الدور الرئيسي في الآلية المناعية التي تعرف برفض الأعضاء أو رفض الخلايا الغريبة rejection of foreign cells والتي يمكن أن تحدث بعد عمليات اغتراس الأعضاء organ transplantation من كلية وجلد وغيرهما في حال عدم التوافق في بنية هذه الجزيئات بين المعطي والآخذ (الشكل 3– هـ).

5- الارتباط بين الخلوي intercellular joining: يمكن أن تساهم البروتينات الغشائية للخلايا المتجاورة بربط خلايا النسيج المشكلة له معاً عن طريق اشتراكها في عدة أنماط من الاتصالات، مثل الاتصالات الفجوية gap junctions والاتصالات القوية tight junctions حيث يكون للبروتينات الغشائية الدور الرئيس في دعم هذه الارتباطات ومتانتها، كما يكون لها الدور في تبادل بعض المواد بين الخلايا المتجاورة عبر هذه الاتصالات (الشكل 3 – و).

6- الارتباط إلى الهيكل الخلوي cytoskeleton والمَطرِق خارج الخلوي extracellular Matrix: يمكن أن تثبت البروتينات الغشائية الخلايا في مكانها ضمن نسيج ما وأن تحافظ على الشكل العام للخلية المتمايزة ضمن نسيج محدد عن طريق تشكيل نوعين من الروابط : الأول مع المطرق خارج الخلوي المحيط بالخلايا، والثاني مع لييفات الهيكل الخلوي خاصة اللييفات الدقيقة microfilaments. وبفضل هذه الروابط يحافظ النسيج على استقراره وعلى شكل الخلايا ضمنه واستقرارها. ويُعَدّ بروتين الأنكيـرين ankyrinواحداً من البروتينات الغشائية المحيطية في غشاء كرية الدم الحمراء الذي بارتباطه بلييفات الهيكل الخلوي يؤدي دوراً مهماً في الحفاظ على الشكل مقعّـر الوجهين المميز لهذا النمط من الخلايا (الشكل 3– ز).

وهكذا يلاحظ أن البروتينات تمثل أحد المكونات الأساسية للأغشية الخلوية، فهي تؤدي دوراً مهماً ليس فقط في التركيب الكيميائي والميكانيكي للغشاء، ولكن أيضاً في الوظائف الأساسية للأغشية الخلوية من نقل للمواد المحبة للماء عبر الغشاء، واستقبال ونقل للإشارة، وفعالية إنزيمية، وتعرُّف خلوي، وارتباط بين الخلايا وبين محيطها، وغيرها من الوظائف المهمة.

التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا)

النوع : علم الحياة (البيولوجيا)

المجلد: المجلد الرابع

رقم الصفحة ضمن المجلد : 0

آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية