البشرة (نبات -)

بشره (نبات )

Epidermis (Plant) -

البشرة (نبات)

هيفاء قاسم

البشرة في الفارع shoot

آلية فتح وإغلاق المسام

أنماط المسام

بشرة الجذر

تعد البشرة epidermis من أهم النسج الواقية في النبات وهي تغلف السطح الخارجي للأعضاء النباتية (الأوراق والسوق والجذور الفتية والأزهار والثمار)، وتشكل الحد الفاصل بين النبات والبيئة الخارجية. وهي تشبه النسيج الظهاري لدى الحيوانات، ولكنها على عكسه، لا تتجدد.

تعيش معظم النباتات الأرضية في أوساطٍ التبخر فيها مرتفع، كما تتعرض للمواد السامة، وتهاجم وتغزى من قبل العديد من الحشرات الصغيرة والكائنات الممرضة، وتواجه التأثيرات الضارة المحتملة للإشعاع الشمسي. ونتيجة لذلك، تطورت لدى النبات أنسجة واقية عديدة تقلل من فقد الماء من النبات، وتحد من دخول المتعضيات والمواد السامة إلى جسمه، وتخفف من آثار الإشعاع، وتقوي وتدعم النبات. هذه الأنسجة الواقية، إضافة للقيام بهذه الوظائف، يجب أيضًا أن تسمح لثنائي أكسيد الكربون والأكسجين المستخدمان في عملية التركيب الضوئي والتنفس بالدخول إلى النبات والخروج منه.

البشرة في الفارع shoot

تتألف البشرة غالباً من طبقة خلوية واحدة، خلاياها حية ومتراصة لا تترك فيما بينها فراغات أو أصمخة، وارتباطها ضعيف مع خلايا النسج الموجودة تحتها (الشكل 1)؛ وهي وغالبًا تستمر لفصلٍ واحد فقط. الأعضاء النباتية المقدر لها الاستمرار لفترة طويلة (مثل سوق وجذور النباتات المعمرة)، تختفي لديها البشرة ويحل مكانها نسيج واق ثانوي ناتج من نشاط الكمبيوم الفليني. أما أوراق النباتات دائمة الخضرة فتستمر البشرة عندها وتبقى نشطة طالما أن الأوراق موجودة، على الرغم من عدم تجدد خلاياها.

تُشتق خلايا البشرة في النباتات الراقية من الطبقة السطحية للنسيج الانقسامي القمي في الساق والذي يعرف بطليعة البشرة dermatogen .

الشكل (1) مظهر جبهي لبشرة ورقة من نبات أرابيدوبسيس Arabidopsis thaliana.  يلاحظ غياب المسافات بين خلايا البشرة، والجدران المتموجة لهذه الخلايا والمسام.

تُدعم البشرة أحياناً بطبقة ثانية تتميز بدور حيوي متنوع، فقد تقوم بادخار الماء، وأحياناً تؤدي دور نسيج استنادي، أو تساعد على تنظيم النتح كما في نبات الدفلى Nerium oleander وتين المطاط Ficus elastica، وتدعى عندها بالبشرة متعددة الطبقات (الشكل 2).

الشكل (2) مقطع عرضي في ورقة نبات الدفلى،  تظهر فيه البشرة المؤلفة من عدة طبقات خلوية. ويلاحظ في البشرة السفلى أجواف تحوي المسامات.

يتضمن نسيج البشرة عادة عدة أنواع من الخلايا المتمايزة، وهي:

1- خلايا البشرة أو الخلايا الرصفية pavement cells:

هي أكثر خلايا نسيج البشرة عدداً وأكبر حجماً وأقل تخصصاً، تتميز بعدم تجانس جدرها الخلوية، وهكذا يكون جدارها المجاور للوسط الخارجي أكثر سماكةً من الجدران الأخرى. لا تحتوي عادةً على صانعات خضراء إلا في حالات نادرة كما في بشرة بعض النباتات المائية، والتريديات، وفي عدد قليل من مغلفات البذور؛ ويؤدي فقدان الصانعات الخضراء من خلايا البشرة إلى إكسابها شفافية كبيرة؛ الأمر الذي يزيد من نفوذيتها للأشعة الضوئية؛ وبالتالي تؤدي خلايا البشرة دور نوافذ ضوئية.

تشتمل خلايا البشرة على سيتوبلاسم رقيقة وفجوة كبيرة تمتلئ بعصارة عديمة اللون قد تحتوي بلورات لأملاح معدنية مختلفة؛ مما يكسب البشرة بريقاً ولمعاناً خاصين، ويوفر لها القدرة على عكس بعض الأشعة الضوئية؛ وبالتالي المحافظة على الورقة والعضو النباتي من تجاوز حدود التسخين والاحتراق. وقد تتلون العصارة الفجوية في حالات أخرى بألوان مختلفة (أحمر- أزرق)، ناجمة عن أصبغة أنتوسيانية موجودة بداخلها، كما هي الحال في بعض بتلات الأزهار وبعض الأوراق كنبات الكنا الهندية Canna indica (الشكل3) أو لوجود أصبغة فلافونية صفراء.

الشكل (3) أوراق نبات الكنا الهندية، اكتسبت اللون الأحمر نتيجة وجود أصبغة أنتوسيانية في فجوات خلايا البشرة.

يختلف شكل خلايا البشرة بحسب العضو النباتي، فهي مسطحة، دائرية أو متعرجة في بشرة أوراق ثنائيات الفلقة، متشابكة تعطي البشرة قوة ميكانيكية كبيرة تساعدها على أداء وظيفتها في الحماية (الشكل 1)، في حين تبدو البشرة في أوراق النباتات أحاديات الفلقة وساقها متطاولة ومضلعة (الشكل 6).

تفرز المادة الحية لخلايا البشرة على سطحها الخارجي مركّبات شبيهة بالشحوم، غير ذوّابة في الماء تعرف باسم القشيرين أو الكوتين cutin، التي تتوسف بتماسها مع الهواء لتشكل طبقة مستمرة كتيمة، غير، نفوذة وذات سماكة متماثلة تسمى القشيرة cuticle، تتشرب القشيرة في كثير من النباتات مادة الشمع wax (وهي مزيج لمواد متعددة، أهمها: الإستر ester، والحموض الدسمة ذات السلسلة الكربونية الطويلة من 26-36 ذرة كربون، ووظيفة كحولية واحدة). يشكل الشمع بوليمِراً دهنياً فريداً ومهماً لكثير من جدر خلايا سطوح الثمار والأوراق؛ ويأخذ أشكالاً مختلفة، إما بهيئة حبيبات ناعمة كالرمل؛ وإما بشكل خيوط طويلة كما في ثمار الكرز والتفاح وأوراق الملفوف والنخيل. وقد تكون طبقة الشمع سميكة تضفي على سطح العضو النباتي المتوضعة عليه لوناً أبيض أو مزرقّاً مشكّلة حاجزاً يحفظ الرطوبة في النسج الداخلية، ويحمي النبات من أشعة الشمس والرياح الشديدة. ويبدو الشمع من خلال التكبير القوي بالمجهر الإلكتروني مكوناً من لويحات شبه حرشفية لها أشكال متباينة (الشكل 4)، ولكن من دون التكبير يبدو الشمع ملسًا ولامعًا. تتفاوت سماكة القشيرة من أقل من
1 مكرومتر إلى 15 مكرومتر أو أكثر، ويبدو أن سماكتها ترتبط بالبيئة التي يعيش فيها النبات. فالنباتات التي تعيش في أوساط رطبة عادة ما تحتوي على قشيرة رقيقة بينما تلك التي تعيش في ظروف جافة غالباً ما تحتوي على قشيرة سميكة، أما في النباتات المائية فتكون معدومة تماماً.

الشكل (4) صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح للشمع المترسب على سطح أوراق عدة أنواع نباتية حيث تظهر اللويحات بأشكال مختلفة.

2- الخلايا الحركية bulliform cells

توجد هذه الخلايا خصوصاً على البشرة العلوية لأوراق بعض النباتات العشبية من أحاديات الفلقة كأنواع الفصيلة النجيلية Poaceae والفصيلة السُّعدية Cyperaceae والفصيلة الأسلية Juncaceae. وتتميز بكبر حجمها ورِقَّة جدرها الخلوية، وتتوضع عادة بالقرب من منطقة الضلع الرئيس للورقة وفي المناطق الواقعة بين العروق وذلك لبشرة السطح العلوي، وتسهم في التفاف الأوراق. تتميز هذه الخلايا بحساسيتها لتغيرات الماء في الورقة؛ فمثلاً يؤدي خروج الماء منها إلى أن تصبح رخوة وبالتالي تسهم في التفاف الأوراق، ولا تلبث أن تعود إلى وضعها الطبيعي لدى توفر الماء فيها، وبذلك فهي تقلل من تعرض سطح الورقة للشمس أو الرياح؛ وبالتالي تخفف من عملية النتح وفقدان الماء (الشكل 5).

الشكل (5) مقطع في ورقة نبات نجيلي يظهر الخلايا الحركية في أخاديد على السطح العلوي للورقة.

3- خلايا السليكا silica cells والفلين cork cells:

قد تحوي خلايا البشرة للنباتات النجيلية أيضاً مجموعات مفردة وقصيرة من خلايا متخصصة تدعى «خلايا متميزة» idioblasts مثل خلايا الفلين والسليكا والتي توجد غالبًا في أشفاع كما في خلايا قصب السكر (الشكل 6). وظيفة خلايا الفلين غير الحية غير معروفة. ويستفاد من شكل خلايا السليكا التي تتشرب جدرها ثنائي أكسيد السليكون في التصنيف وتمييز الأنواع. إن ثنائي أكسيد السليكون الموجود في خلايا السليكا هو أساس الطبيعة الكاشطة للعديد من أوراق النجيليات.

الشكل (6) البشرة العليا لنبات قصب السكر حيث يلاحظ شكل خلايا البشرة المستطيلة تتخللها أشفاع من خلايا الفلين وخلايا السليكا.

4- خلايا البلورات الحَجَرية lithocytes: خلايا متخصصة من خلايا البشرة، تتميز بكبر حجمها واحتوائها على نمط خاص من البلورات مؤلف من كربونات الكلسيوم، معلقة بالجدار الخارجي للخلية بوساطة عنق مؤلف من السلولوز (الشكل 7). وقد تكون هذه الخلايا موجودة أحياناً ضمن خلايا برنشيمية في منطقة القشرة. توجد أمثال هذه الخلايا ضمن عدد من الفصائل مثل الفصيلة الأقنتاثية Acanthaceae والتوتية Moraceae والقريصية Urticaceae والقرعية cucurbitaceae.

الشكل (7) خلايا البلورات الحجرية في نبات تين المطاط Ficus elastic من الفصيلة التوتية.

5- الأوبار trichomes:

يصدر عن خلايا البشرة في كثير من الحالات زوائد سطحية تتباين في أطوالها وقوامها وشكلها وتركيبها ووظيفتها تعرف باسم الأوبار. يمكن العثور على الأوبار في جميع أجزاء النبات سواء الإعاشية (الأوراق، والسوق الفتية، والقنابات والجذور) أو التكاثرية (السبلات، البتلات، الأسدية، الكرابل، البذور والثمار). تكون الجدر الخلوية للأوبار سلولوزية عادة ومغطاة بالقشيرة، ولكنها قد تتخشب.

أنماط الأوبار:

نظرا للتنوع الهائل الملاحظ في الأوبار من حيث الشكل والحجم والموقع والبنية المجهرية والقدرة على الإفراز وطريقته وغيرها، فإن تصنيفها ليس سهلاً (يقدر عدد أنماط الأوبار بأكثر من 300 شكل مختلف). ويؤدي استخدام أي من المعايير السابقة إلى تداخل الخصائص بين أنماطها. ورغم تنوع شكل الأوبار وبنيتها بشدة ضمن الأنواع النباتية المختلفة، فإن شكلها في النوع الواحد ثابت إلى درجة يمكن عدّه عاملاً أو صفة مورفولوجية تصنيفية. وإذا نظرنا إلى توصيف مساحيق العقاقير في أي دستور أدوية سنرى أن الأوبار محددة ومعرفة بعناية. ويساعد فحص أنماط الأوبار في مراقبة الجودة، وكشف الغش عندما تضاف نباتات بديلة رخيصة عوضاً عن النبات الأصلي. على سبيل المثال خلال فحص الطب الشرعي، يمكن التعرف على نبات القنب من خلال الفحص المجهري للأوبار. يمكن أن تحتوي بعض الأنواع النباتية على نمطين أو أكثر من الأوبار بشكل مختلط على أوراقها أو سوقها. فقد نجد لدى العديد من الأنواع أوبار لا غدية وحيدة الخلية متداخلة مع أوبار متعددة الخلايا ذات رأس غدي. التمييز الرئيس بين أنماط الأوبار هو بين أوبار غدية وأوبار لا غدية.

أ- الأوبار الغدية: خلاياها حية، تقوم بإفراز مواد متنوعة كالزيوت العطرية أو الصموغ أو الأحماض العضوية أو الأملاح وغيرها. تمتلك الأوبار الغدية النموذجية سويقة ورأس غدي أو وغدة (جزء طرفي كبير). وتحتوي الخلايا الإفرازية النشطة في هذه الأوبار على بروتوبلاست كثيفة تركب مواداً متنوعة، تفرز وتتراكم بين الجدار الخلوي للوبرة وبين القشيرة. وتخرج المفرزات من الوبرة بتمزق القشيرة، كما هي الحال في الأوبار الغدية في نبات النعنع (الشكل 8).

الشكل (8) الأوبار الغدية المفرزة المركبة ترسية الشكل في نبات النعنع: (أ) كما تبدو تحت المجهر. (ب) رسم تخطيطي: تتألف الوبرة من رأس مفرز ثماني الخلايا، محمول على سويقة وحيدة الخلية ترتكز على خلية قاعدية مدمجة بين خلايا البشرة العادية. يفرز الزيت العطري ويتراكم بين الجدار الخلوي للوبرة وبين القشيرة

ويتم التمييز بين أنواع الأوبار الغدية اعتماداً على شكلها: أوبار وحيدة الخلية أو عديدة الخلايا، وفي الحالة الأخيرة وحيدة الصف أو عديدة الصفوف، متفرعة أم غير متفرعة. كما يمكن اعتماداً على طبيعة المفرزات التمييز بين أوبار ملحية وصمغية وزيتية وهلامية وغيرها.

تنكسر بعض الأوبار الغدية عند لمسها، وتخترق الجلد أو الأنسجة المخاطية للبشر والحيوانات، وقد تضخ مادة سامة أو مهيجة، كما هي الحال مع الأوبار اللاسعة لمعظم أنواع جنس القريص Urtica. تتألف الوبرة في القريص من جزء سفلي جرابي الشكل مغروس في الخلايا تحت البشرية، ويكون الجزء العلوي منها منتصباً ومنتهياً بما يشبه رأس الدبوس، والذي ما إن يُلمَس حتى ينكسر بسبب تشرب جسم الوبرة بحمض السيليس، وعادةً يكون الكسر مائلاً حاداً، لذلك تأخذ الوبرة شكل إبرة حقن تنغرس في الجلد حاقنةً ما تحتويه من سائل في الجلد. ويحتوي هذا السائل الخلوي على مواد حارقةٍ منها الهستامين والأستيل كولين والسيروتونين وحمض النمل وحمض الحماض (الشكل 9).

أ- كما تبدو تحت المجهر	ب- شكل تخطيطي
الشكل (9) الأوبار اللاسعة في نبات القريص

وهناك الغدد الهاضمة التي تشاهد في النباتات اللاحمة carnivores، حيث تفرز إنزيمات حالةً للمواد الراتنجية التي تساعد على تفكيك بعض المتعضيات وهضمها كالحشرات، إضافةً إلى ذلك تستطيع امتصاص نواتج الهضم كنبات الدروسيرا Drosera (الشكل 10).

الشكل (10) الأوبار اللزجة في نبات الدروسيرا Drosera capensis في النباتات اللاحمة مع حشرة واقعة في الشرك، وهي تحتوي على إنزيمات تحلل البروتينات.

ب- الأوبار اللاغدية: قد تكون هذه الأوبار حية أو ميتة، وتتصف بغياب الإفرازات. وتتباين من نموات صغيرة تشكل حليمات إلى بنىً قوية كبيرة نسبياً. والسمة الرئيسية للتمييز بين الأوبار اللاغدية هي شكلها وبنيتها، وينبغي ملاحظة الطبيعة الكيميائية لجدار الوبرة، ووجود نقر أو نتوءات كما يلاحظ تضمن الخلية للحصيات cystoliths. وأهم أنماط الأوبار اللاغدية التي تشاهد على بشرة مختلف النباتات (الشكل 11):

الشكل (11) أنماط مختلفة للأوبار الغدية واللاغدية

• الحليمات Papillae: وهي زوائد صغيرة تنتج عن خلايا البشرة.

• الأوبار غير المتفرعة Unbranched trichomes: وهي مجموعة متنوعة، قد تكون هذه الأوبار وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا. وهذه الأخيرة قد تتألف من صف واحد أو عدة صفوف من الخلايا، وتأخذ أشكال عدة: خيطية، حلزونية، معقوفة وغيرها. وقد تكون أحياناً تشبه الشوكة.

• الأوبار المتفرعة Branched trichomes: هي غالباً إما راحية digitate أو نجمية stellate.

• الأوبار الترسية Peltate: أوبار شبه حرشفية تتألف من مجموعة من الخلايا تجتمع على شكل لويحة موجهة بشكل موازٍ لسطح البشرة، وترتبط إليها بسويقة قصيرة جدًا تتألف غالباً من خلية واحدة.

  وظائف الأوبار:

  تختلف وظيفة الأوبار وفقًا للعضو الذي يحملها. يمكن إجمال المهام الرئيسية للأوبار بما يلي:

  1: يقلل الغطاء الكثيف من الأوبار وبخاصة الأوبار الصوفية التي تغطي العضو النباتي من معدل النتح transpiration. كما أن بعضها يعد بمثابة جهاز تخزين للماء، ولاسيما الأوبار الترسية التي تشاهد في الفصيلة البروميلية.

  2: تقلل من تأثير التسخين الذي تسببه أشعة الشمس.

  3: تحمي الأوبار الغدية المفرزة للمواد السامة أو الزيوت العطرية النبات من التهام الحيوانات العاشبة.

  4: تسهم الأوبار المفرزة للرحيق في عملية التأبير عن طريق جذب الحشرات.

  5: تساعد الأوبار الهاضمة في اقتناص الحشرات وهضمها.

  6: تمتلك بشرة الأوراق عند بعض أنواع الفصيلة البروميلية Bromeliaceae، التي تعيش حياة فوقية epiphyte والتي تفتقد عادة للجذور، أوباراً ماصة تمتص الماء والأملاح المعدنية.

  7: لبعض الأوبار فوائد اقتصادية مهمة جداً، كما هي الحال في الأوبار السلولوزية الطويلة التي تغطي بذور نبات القطن بكثافة. وقد استخدمت أوراق الفاصولياء تاريخياً في أوروبا الشرقية فخاً لاصطياد حشرات بق الفراش في المنازل. حيث تَلتَقِطُ الأوبار الموجودة على أوراق الفاصولياء الحشرات عن طريق تطويق أقدامها، ثم يتم إتلاف الأوراق بما تحتويه من حشرات.

  8: تمتلك بعض الأوبار فوائد بيئية، حيث يمكن أن تؤوي بعض المتعضيات الصغيرة الأخرى، أو تستخدم في بناء أعشاش لبعض الحشرات، كما هي الحال لدى النحل الأوربي الكاشط للصوف European wool carder bee ‘Anthidium manicatum’، الذي يقوم باستعمال الأوبار الصوفية لنبات الستاكس البيزنطي «أو الصوفي» Stachys byzantia مادةً أساسية في بناء أعشاشه عن طريق كشط هذه الأوبار من النباتات واستخدامها بطانًة لتجاويف أعشاشه (الشكل 12).

  الشكل (12) أوبار صوفية على سطح ورقة نبات الستاكس البيزنطي، والتي يقوم النحل الأوربي الكاشط للصوف بنزعها واستخدامها بطانة لتجويف أعشاشه.

  6- المسام stomata:

  تعد المسام ثقوباً أو فوهات مجهرية في بشرة الأوراق والسوق تشرف على عملية التبادل الغازي، وتغيب المسام من بشرة الجذور. وتحاط فوهة السُمّ بشفع من الخلايا البرنشيمية المتخصصة هلاليتي الشكل تكونان أصغر حجماً من خلايا البشرة المجاورة ومحشوتين بالصانعات الخضراء chloroplasts وتعرفان باسم الخليتين الحارستين، وهما مسؤولتان عن تنظيم حجم فوهة السم. تحاط الخلايا الحارسة عادة بخلايا أخرى متخصصة من البشرة تدعى بالخلايا المساعدة subsidiary cells. ويستخدم مصطلح «سُم» عادة للإشارة إلى كامل الجهاز السمي. تتميز الخليتان السُّميتان بغلفها غير المتناظرة؛ ففي حين يكون الغلاف الخارجي مشبعاً بالقشيرين؛ يكون الغلاف الجانبي الذي يتوضع بتماس مع الخلايا المجاورة رقيقاً وسللوزياً، أما الغلاف الذي يحيط بالفتحة السُّمية؛ فيكون ثخيناً ومتقشرناً، يسمح هذا الوضع بفتح السم أو غلقه. وتكون فوهة السم من الداخل على اتصال مع فراغ هوائي كبير، يدعى بالغرفة تحت السمية، وهي تؤمن التبادلات الغازية مع الوسط الخارجي، تحاط هذه الغرفة بخلايا رقيقة الجدران تعود إلى النسيج المتوسط mesophyll للورقة. إن وجود الصانعات الخضراء في الخليتين السُّميتين- دون غيرهما من الخلايا- يجعلهما الوحيدتين ضمن خلايا البشرة القادرتين على تركيب السكر من خلال عملية التركيب الضوئي (الشكل 13).

  الشكل (13) بنية السم

  يدخل الهواء إلى النبات من خلال المسام عن طريق الانتشار الغازي، وهو يحتوي على ثنائي أكسيد الكربون والأكسجين، واللذين يستخدمان في التمثيل الضوئي والتنفس، على التوالي. ويخرج الأكسجين من النبات والذي ينشأ كمنتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي ويتبدد إلى الغلاف الجوي من خلال هذه المسام، كما ينتشر أيضاً بخار الماء من خلال المسام إلى الغلاف الجوي بعملية النتح.

  توجد المسام في الجيل البوغي sporophyte لجميع مجموعات النباتات الأرضية باستثناء الكبديات liverworts (مجموعة من نباتات اليابسة تعيش في المهود الرطبة وتفتقد إلى الأوعية الناقلة، وتعد أقلها رقياً). يختلف حجم المسام من نوع نباتي لآخر، ويبلغ طوله من 10 إلى 80 مكرومتر وعرضه من بضعة مكرومترات إلى 50 مكرومتر. كما يختلف عدد المسام وتوزيعها على نطاق واسع لدى النباتات الوعائية، وعادةً ما يكون للنباتات ثنائية الفلقة مساماً أكثر على السطح السفلي للأوراق من السطح العلوي. وقد تحتوي الخلايا في النباتات أحادية الفلقة مثل البصل والشوفان والذرة على نفس العدد من المسام على كلا سطحي الورقة. يمكن العثور لدى النباتات المائية ذات الأوراق العائمة، على المسام فقط على البشرة العليا أما الأوراق المغمورة بالمياه فقد تفتقر إلى المسام بالكامل. ومعظم أنواع الأشجار لها مسام على سطح الورقة السفلي فقط. تتوضع المسام في النباتات المتكيفة مع الوسط الجاف (الجفافية) في قعر أثلام ناجمة عن ثني الورقة كما في أوراق الحلف، أو تتوضع أحياناً في جوف مخفي كما في نبات الدفلى (الشكل 2).

  آلية فتح وإغلاق المسام

  فسّر العالم مول Moll عام 1856 آلية عمل المسام، وعدّ أن انفتاح الفوهة السُّمية يرافقه انتباج الخليتين السميتين، وبالتالي انفتاح الفوهة وخروج بخار الماء عبرها، وبالمقابل يُصحب انكماش الخلايا السمية بانغلاق الفوهة بسبب ارتخاء جدرها الخلوية والتصاقها بعضها ببعض. تعددت النظريات التي تفسر انتباج الخلايا السمية وانكماشها. كانت النظرية القديمة ترى أن لوجود الصانعات الخضراء في الخلايا السمية وغيابها من خلايا البشرة المجاورة أهمية كبيرة في عملية انتباج الخلايا السمية. فعندما يتفكك نشاء الصانعات الخضراء إلى سكاكر بسيطة منحلة، يزداد تركيز العصارة الخلوية وبالتالي يرتفع الضغط الحلولي لهذه الخلايا. تقوم الخلايا السمية عندئذ بامتصاص الماء من الخلايا المجاورة وتنتقل إلى حالة الانتباج، وبالمقابل عندما تتحول السكاكر البسيطة إلى نشاء، تنتقل الخلايا السمية إلى حالة الانكماش وتنغلق الفوهة السمية. في الواقع، بعض الخلايا الحارسة لا تحتوي على صانعات خضراء (البصل على سبيل المثال) وقد تم التخلي عن هذه الفرضية. ويرى العلماء حالياً أن شوارد البوتاسيوم هي في الواقع العنصر المحدد لانتباج الخلايا الحارسة: إذ يتم التحكم بدقة بدخولها وخروجها من الفجوة وبالتالي دخول الماء وخروجه، وهذا يحكم انتباج الخلايا السمية وبالتالي فتح المسام (الشكل 14). في حالة الإجهاد المائي، تقوم الجذور بتركيب حمض الأبسيسيك الذي يؤثر في الخلايا السمية ويؤدي إلى إغلاقها عن طريق البلزمة Plasmolysis.

  الشكل (14)

  ينظم النبات فتح فوهات المسام وإغلاقها وفقاً للظروف المناخية (الحرارة والرطوبة والسطوع) والداخلية لتجنب الخسارة المفرطة للماء مع الحفاظ قدر المستطاع على صعود النسغ الخام. تفتح بعض النباتات (تسمى CAMs من Crassulaceae) مسامها فقط في الليل لتجنب فقدان الماء الزائد. لكن بشكل عام، تفتح المسام:

  - عندما يقل تركيز ثنائي أكسيد الكربون (أي عندما يزيد التمثيل الضوئي أو عندما يكون هناك المزيد من الضوء)

  - استجابة للإشعاع ذو الضوء الأزرق (أي عندما تكون الشمس قوية والتمثيل الضوئي في الحد الأقصى).

  وتغلق المسام:

  - استجابة لتراكيز ثنائي أكسيد الكربون الداخلية المرتفعة.

  - عندما تكون درجات الحرارة مرتفعة.

  - في وجود رياح قوية ورطوبة منخفضة.

  - عند وجود إشارات هرمونية مثل حمض الأبسيسيك Abscisic Acid (ABA).

  أنماط المسام

  هناك عدة أنماط من المسام، ويعتمد في تصنيفها إلى مجموعات على عدد الخلايا المساعدة وشكلها وحجمها، فيما يلي أهم أنماط المسام وفق دراسة للعالمين متكالف C.R. Metcalfe وتشوك L. Chalk (الشكل 15):

  الشكل (15) أهم أنماط المسام وفق دراسة متكالف وتشوك: الخلايا الحارسة تم تظليلها لتمييزها عن الخلايا المساعدة وخلايا البشرة.

  1: النمط الشاذ Anomocytic type: ويسمى أيضاً النمط الحوذاني ranuncalaceous type وفيه يحاط السم بعدد من الخلايا لا تختلف سواءً من حيث الحجم أو الشكل عن خلايا البشرة الأخرى. لا يوجد رقم أو ترتيب محدد للخلايا التي تحيط بالسم، بل ويبدو السم مضمناً في خلايا البشرة. أمثلة ذلك الفصائل الدفلية Apocynaceae، والحمحمية Boraginaceae، والوزية Chenopodiaceae وغيرها. وقد ذكر متكالف وجود هذا النمط في 142 فصيلة.

  2: النمط متفاوت الخلايا anisocytic type: أو نمط الصليبي Cruciferous type، وفيه يحاط السم بثلاث خلايا؛ إحداها أصغر من الأخريين. ويوجد في الفصيلة الصليبية Cruciferae، وفي الباذنجان والبيتونيا وغيرها. وقد ذكر متكالف وتشوك وجود هذا النمط في 37 فصيلة.

  3: النمط الموازي للخلايا paracytic أو نمط الفصيلة الفوية rubiaceous type: يحاط السم بخليتين مساعدتين، محورهما الطولي موازٍ للسُّم (للخليتين الحارستين وفوهة السم). الخليتان المساعدتان قد تتلاقيان في القطبين كما في الفصيلة الفوية Rubiaceae، وقد لا تتلاقيان كما هو ملاحظ لدى جنس الكتان Linum حيث تكون الخليتان المساعدتان أقل من القطبين. يصادف هذا النمط عند 105 فصيلة.

  4: النمط متعامد الخلايا Diacytic type ويسمى أيضاً نمط الفصيلة القرنفلية caryophyllaceous type، وفيه يبقى السم محاطاً بشفع من الخلايا المساعدة، غير أن جدار الخلية المساعدة يشكل زاوية قائمة مع الخلية الحارسة. يوجد في 11 فصيلة منها القرنفلية Caryophyllaceae والأقنتاسية Acanthaceae.

  5: النمط غير منتظم أو شعاعي الخلايا actinocytic type: يبقى السم محاطًا بدائرة من الخلايا المشعة. كما هو لدى الجنسين Ancistrocladus وEuclea من الفصيلة الأبنوسية Ebenaceae. ومن الجدير بالذكر أن ميتكالف وتشوك في التعريف الأصلي للسم الشعاعي لم يحددا عدد الخلايا المساعدة المحيطة بالسم.

  (تميز الأنماط الخمسة المذكورة نماذج من ثنائيات الفلقة dicotyledon).

  6: النمط النجيلي Gramineous type: يمتلك السم خليتين حارستين على شكل نهايتين منتفختين. لكل خلية حارسة جزء متوسط ضيق ونهايتين منتفختين. وتوجد الخليتان المساعدتان بشكل موازٍ للمحور الطويل لفوهة السم. يوجد لدى الفصيلة النجيلية Gramineae والسعدية Cyperaceae.

  7: النمط رباعي الخلايا tetracytic type تحاط الخليتان الحارستان بأربعة خلايا مساعدة - اثنتين جانبيتين واثنتين قطبيتين، كل منها موجود على أحد الجوانب الأربعة. تتوضع الخليتان الجانبيتان بشكل موازٍ للخلية الحارسة، وغالباً ما تكون الخليتان القطبيتان أصغر حجمًا. يُميز هذا النمط النباتات أحاديات الفلقة أيضاً، ولكن عثر عليه لدى بعض ثنائيات الفلقة مثل جنس التيليا Tilia وبعض أجناس الفصيلة الإسقلبية Asclepidiaceae.

  ويلاحظ أنماط أخرى للمسام في السراخس.

  ولابد من الإشارة إلى وجود المسام المائية hydathodes التي تقع ضمن خلايا البشرة ويتم خلالها فقد الماء بهيئة محلول سائل بدلاً من فقده بهيئة بخار ماء كما يتم عادة من خلال المسام العادية. ويطلق على هذه الظاهرة الإدماع guttation.

  التكرار المسامي Stomatal frequency

  يراوح عدد المسام من نحو 1000 إلى ما يزيد على 100000 في السنتيمتر المربع من سطح الورقة. يمكن أن يتفاوت معدل تكرار المسام أو الكثافة السمية stomatal density (عدد المسام في وحدة من سطح الورقة) بشكل ملحوظ بين أوراق الفرد الواحد أو بين أفراد النوع الواحد داخل المجتمع، ويمكن أن يتغير بوساطة العوامل البيئية، ومورفولوجيا الأوراق والتركيب الجيني. عادةً ما تكون الأنواع الشجرية عالية التكرار المسامي، في حين أن أنواع النباتات الجفافية xerophytes لها عادةً تكرارات منخفضة للمسام. وغالباً ما يختلف تكرار المسام مع حجم الخلية، وعادةً ما ترتبط الخلايا الحارسة صغيرة الحجم بترددات مسامية أعلى. ولهذا، أدخلت ساليسبري Salisbury (1927) مصطلح «القرينة السمية» الذي يربط عدد المسام في وحدة المساحة في الورقة إلى عدد خلايا البشرة بالإضافة إلى خلايا الحراسة في الوحدة الورقية النباتية وذلك وفق الصيغة التالية:

  القرينة السمية = (عدد المسام/عدد المسام + عدد خلايا البشرة) x 100 وتحسب الأعداد السابقة في نفس وحدة المساحة الورقية.

  تعد القرينة السمية أحد المعايير المهمة التي تحدد في الدراسات العقاقيرية والفيزيولوجية، إذ عُدت القرينة السمية ثابتاً إلى حد ما داخل أوراق النوع الواحد. إلا أنه لم يتم تأكيد هذا في جميع الأنواع التي تم استقصاؤها.

  يخضع تمايز الخلايا إلى مسام للظروف البيئية بدرجة كبيرة أكثر من غيرها بالمقارنة مع باقي أنواع الخلايا في البشرة؛ لاسيما كثافتها على سطح الورقة؛ كما وجد أن عملية تمايز المسام تكون مراقبة أو خاضعة لبعض الجينات، ويعتقد أن بعض الهرمونات النباتية مثل الإتلين ethylene والسيتوكينات cytokine تراقب استجابة تمايز المسام للشروط البيئية.

  يسبب تراكم هذه الهرمونات زيادة كثافة المسام على سطح الورقة، ويُعتقد أن تلك الإشارات - سواء كانت هرمونية أم منتجات جينية - فإنها تنقل من النسج السفلية إلى البشرة عبر الواصلات البلاسمية plasmodesmata.

  بشرة الجذر

  تختلف بشرة الجذر rhizoderme عن بشرة الفارع في طريقة التشكل وكذلك في البنية والوظيفة. من حيث التشكل تنشأ البشرة في أحاديات الفلقة من طبقة من الخلايا الإنشائية عند طرف الجذر، وهي الطبقة ذاتها التي تؤدي أيضاً إلى ظهور القشرة. ومن حيث البنية فإن بشرة الجذر تتألف دائماً من طبقة واحدة فقط من الخلايا وتغيب فيها القشيرة والمسام. إلا أنه، لوحظ وجود طبقة رقيقة جداً شبيهة بالقشيرة في عدد قليل من الزمر النباتية. وتُكوّن بشرة الجذر نمطاً واحداً من الأوبار تدعى الأوبار الجذرية أو الأوبار الماصة. ترتبط هذه الاختلافات البنيوية، بطبيعة الحال، مباشرة بالوظيفة الامتصاصية للجذر، وإلى حقيقة أن جذور معظم النباتات هي تحت أرضية، ولا تقوم بالتركيب الضوئي، وغير خاضعة لتأثيرات التجفاف الملاحظة في البيئة الجوية.

  تعتمد حياة النبات على وجود الأوبار الماصة. فهي تشكل الحد الفاصل بين الكائن الحي والتربة، وفي مستواها تحدث الظواهر التي تحكم الامتصاص الجذري. تؤدي الأوبار الماصة دوراً متميزاً في عملية امتصاص الماء والأملاح المنحلة فيه من التربة؛ وذلك عن طريق زيادة السطح الماص بمقدار 3- 12 مرّة. فهي تغطي وبطول عدة سنتيمترات جميع الجذور الفتية لجذر النبات. يبلغ متوسط طول الوبرة الماصة الواحدة نحو 8 ملم، ويصل في النجيليات إلى 1.5 سم. وتبلغ كثافة الأوبار الماصة عموماً نحو 500 وبرة لكل سم2. وتصل في الفصيلة النجيلية إلى 2000 وبرة. إن نباتاً واحدًا من القمح لديه نحو 14 مليار وبرة ماصة، ويبلغ سطح الامتصاص العام لجذر نبات واحد من القمح نحو 4.2 م2، ويفوق بذلك سطح الأعضاء الهوائية بـ 130 مرة. أما الطول الكلي للأوبار الماصة لنبات واحد فقد يصل إلى 3-4 كم.

  تتشكل الوبرة الماصة نتيجة تطاول الجدران السطحية لخلية البشرة نحو الخارج، حيث تتركز فيها السيتوبلاسم وتتوضع في قمتها النواة. ويكون جدارها رقيق جداً وسريع العطب، يغطيه من الخارج صمغ نباتي يحتفظ بالماء ويبقي جزيئات التربة الدقيقة ملتصقة به. وتُعدّ البشرة الجذرية مع أوبارها الماصة نسيجاً مؤقتاً، وهكذا مع نمو الجذر تموت البشرة ثم تتوسف وتسقط، وعادةً تتفلَّن الطبقة السطحية من البرنشيم القشري، فتصبح طبقة غير نفوذة تقريباً تؤدي دوراً مهماً في وقاية الجذر. ولكن عند بعض نباتات الفصيلة الفولية، كما في أشجار الغليدتشيا Gleditsia ثلاثية الأشواك، تتخشب الأوبار الماصة وتبقى لمدة سنتين.

  لا يلاحظ وجود الأوبار الماصة في الجذور الهوائية التي تتشكل لدى بعض النباتات، مثل النباتات الفوقية epiphytes. وكذلك لا تتشكل الأوبار الماصة في جذور الكثير من النباتات المائية التي تكون جذورها مغمورة في الماء (مثل الإيلوديا Elodea) وليس في التربة في قاع الماء.

  تؤدي كل من العوامل الخارجية والداخلية دوراً ناظماً في تشكل الأوبار الماصة وتمايزها، فمثلاً ينشط تشكل الأوبار الماصة وتفرعها في التربة الجافة نسبياً، وعلى النقيض من ذلك فإن النباتات المائية أو عندما يُزرع النبات في محلولٍ مغذٍّ؛ فإن الأوبار لا تتشكل أبداً.

  تشير الأدلة إلى أن تفعيل أو تعطيل مورثات (جينات) معينة تشارك في التمايز الخلوي يعتمد إلى حد كبير على الاتصال بين خلية وأخرى. على سبيل المثال، يتم تشكيل نوعين من الخلايا في البشرة لجذر نبات أرابيدبوسيس تاليانا Arabidopsis thaliana خلايا تنتج أوباراً ماصة وأخرى لا تفعل ذلك. يرتبط مصير خلايا البشرة غير الناضجة إلى أحد الشكلين بموضعها في البشرة. فخلايا البشرة غير الناضجة التي تتلامس مع خليتين أساسيتين من قشرة الجذر تنتج أوباراً ماصة، في حين أن خلايا البشرة غير الناضجة التي تتلامس مع خلية واحدة من القشرة تصبح خلايا ناضجة من دون أوبار ماصة (الشكل 16). وقد تبين أن التعبير المورثي التفاضلي للمورثة المتماثلة المسماة "GLABRA2" (من اللاتيني glaber أجرد) هو المسؤول عن التوزيع المناسب للأوبار الماصة.

  الشكل (16) تنامي الأوبار الجذرية من خلال مقطع عرضي في جذر نبات الأرابيدوبسيس. خلايا البشرة التي تتلامس مع خليتين أساسيتين من قشرة الجذر تنتج أوباراً ماصة، في حين أن خلايا البشرة التي تتلامس مع خلية واحدة من القشرة تصبح من دون أوبار ماصة

التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا)

النوع : علم الحياة (البيولوجيا)

المجلد: المجلد الخامس

رقم الصفحة ضمن المجلد : 0

آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية