الانقسام الخلوي

انقسام خلوي

Cell division - Division cellulaire

الانقسام الخلوي

محي الدين عيسى

الانقسام الخيطي

الانقسام السيتوبلاسمي

الانقسام المنصف

ينقل الانقسام الخلوي cell division الحياة من جيل إلى آخر منذ منشئها حتى الوقت الحاضر وإلى المستقبل البعيد؛ ما دامت الحياة مستمرة. وتتحمل هذه المسؤولية الصبغيات chromosoms الموجودة في الخلايا مضاعفةً ومعروفة بالصيغة الصبغية المضاعفة diploid للنوع، وعددها عند الإنسان 46 صبغياً، وهي تمثل ما يعرف بالنمط الصبغي Karyotype الذي يعد من أفضل الثوابت المعروفة في تحديد النوع تصنيفياً وتطورياً (الشكل1).

(الشكل1) مخطط يبين كيفية نقل الصبغيات للحياة من بدئها إلى نهايتها وفقاً لخطين متلازمين هما: (أ) الخط الخالد للحياة (الخط الأفقي) يقوده الانقسام المنصف بالتناوب مع الإخصاب. (ب) خط الأجيال (الخط المائل) يقوده الانقسام الخيطي وتضاعف الصبغيات 2n؛ ليشكل الأجيال المتأثرة استقلابياً بعوامل البيئة على طول الخط الخالد للحياة

يشمل الانقسام الخلوي نوعين من الانقسام: انقسام خيطي mitosis وانقسام منصف meiosis. وتتضمن دورة الحياة الجنسية تناوب هذين الانقسامين من أجل المحافظة على ثبات العدد الصبغي المضاعف (2n) (الخط الأفقي في الشكل1) حيث يتناوب الإخصاب fertilization مع الانقسام المنصف من أجل تدفق المعلومات الوراثية على طول مسيرة الحياة منذ 3.7 مليار عام. أما الخط الآخر (المائل) فيوجه الانقسام الخيطي - بدءاً من اللاقحة zygote- ليُكَوِّن أجسام البشر التي تتألف من نحو 200 تريليون من الخلايا التي تحوي الجينوم genome ذاته، ما عدا الخلايا الجنسية والكريات الحمر (الشكل 2).

الشكل (2) مخطط يبين دورة الحياة البشرية وثبات الصيغة الصبغية (2n) ثباتاً أبدياً مقارنة بالشكل (1)

الانقسام الخيطي

يعد هذا الانقسام طوراً من أطوار دورة حياة الخلية بدءاً من زمن انقسام الخلية الأم حتى بدء انقسام الخلية البنت. إنه الآلية الوراثية المبرمَجَة التي تقسم الخلية الواحدة إلى خليتين بنتين daughter celles متماثلتين وراثياً، فالأميبا Amoeba – مثلاً- بانقسامها تعطي خليتين تمثل كل منهما متعضية كاملة. كما تبدأ حقيقيات النواة eukaryotes بخلية واحدة مفردة هي اللاقحة لتعطي تريليونات من الخلايا المتماثلة بجينوماتها في الجسم بفعل الانقسام الخيطي المستمر في عمليتي النمو والتجديد والترميم.

يمثل الانقسام الخيطي- ويرمز إليه بـ M- جزءأً قصيراً مما يعرف بالدورة الخلوية cell cycle، فهو يمثل نحو 10% من الدورة كلها، يتعاقب مع مرحلة أطول بكثير تعرف باسم الطور البيني interphase- الذي يمثل نحو 90% من الدورة- تنمو فيه الخلية بإنتاج البروتينات والعضيات السيتوبلاسمية مثل المتقدرات mitochondria والشبكة البلاسمية الداخلية endoplasmic reticulum، لكي تتضاعف الصبغيات وتدخل في الانقسام (الشكل 3)، علماً أن هذا الطور البيني يُقسَم بحد ذاته إلى أطوار فرعية، هي الطور G₁ (الثغرة الأولى gap 1) وهو طور النمو وإعداد الصبغيات للتضاعف، والطور S وهو طور تضاعف الدنا (الجينوم) أو الصبغيات، والطور G₂ ( الثغرة الثانية) وفيه تستمر الخلية بنموها للإعداد لطور الانقسام الخيطي وتَوَزُّع الجينومين على الخليتين البنتين بالتساوي.

يشمل الانقسامُ الخلوي الخيطي الانقسامَ النووي karyokinesis الذي يتعامل مع الصبغيات، والانقسامَ السيتوبلاسمي cytokinesis الذي يتعامل مع السيتوبلاسما، لينتهي بخليتين بنتين.

يُقسَم الانقسام الخيطي – اصطلاحياً- إلى خمسة أطوار هي: الطور الأول prophase، طليعة الطور الثاني prometaphase، الطور الثاني metaphase، الطور الثالث anaphase، الطور الرابع telophase. وينتهي الانقسام السيتوبلاسمي بظهور خليتين بنتين (الشكل3) بشكلهما النمطي.

الشكل(3) مخطط يبين دورة الخلية المنقسمة حيث يتناوب طور الانقسام المتساوي مع الطور البيني؛ أي طور النمو.

حوادث الانقسام الخيطي: تعتمد حوادث الانقسام الخلوي الخيطي على تشكل المغزل spindle الذي يبدأ في السيتوبلاسما في أثناء الطور الأول مكوَّناً من لييفيات مؤلفة من نبيبات مجهرية microtubules وبروتينات مرتبطة. وتكون النبيبات مجوفة، يتألف جدارها من 13 جزيء توبيولين tubulin تتوضع متعامدة مع سلسلتين ملتفتين من الأكتين actin.

يبدأ ظهور نبيبات المغزل في الجسيم المركزي centrosome، وهو عضية غير محاطة بغشاء وتعمل على تنظيم النبيبات الخلوية (وتسمى مركز تنظيم النبيب المجهري). ويوجد في مركز الجسيم المركزي في الخلايا الحيوانية شفع من المُريْكزات centrioles التي لا توجد في معظم الخلايا النباتية. يتضاعف الجسيم المركزي في نهاية الطور G₂ مشكلاً جسيمين مركزيين يبقيان معاً قرب النواة (الشكل4)، لكنهما يتحركان مبتعدين كل منهما عن الآخر خلال الطور الأول وطليعة الطور الثاني للانقسام الخيطي بفعل النبيبات الممتدة من الجسيمات المركزية والتي تنمو منطلقة منها في نهاية طليعة الطور الثاني، وبذلك يُدفَع الجسيمان المركزيان إلى النهايتين المتقابلتين من الخلية المنقسمة؛ بحيث يتوضع كل منهما في كل قطب من قطبي المغزل، وعندها تنطلق الأشعة الكوكبية asters (صفيفات من الأشعة القصيرة) من كل جسيم مركزي، وبذلك يتكون المغزل الذي يتألف من الجسيمين المركزيين ونبيبات المغزل والأشعة الكوكبية.

الشكل (4) مخطط يبين سلوك الصبغيات في أطوار G2 والأول وطليعة الطور الثاني.

يمتلك كلٌ من الصُبيغيين chromatids للصبغي الواحد موقعاً حركياً kinetochore مؤلفاً من بروتينات مرتبطة بقطع نوعية من الدنا الصبغي الواقعة في الجزيء المركزي. ويواجه كل من الموقعين المركزيين الموقع الآخر للصبغي الواحد في اتجاهين متعاكسين، وترتبط نبيبات المغزل على المواقع الحركية (يراوح عدد نبيبات الموقع الحركي بين 40 و 50) خلال الطور الثاني. وحالما يتم الارتباط تبدأ الصبغيات بالتحرك باتجاه القطب الذي انطلقت منه، وبذلك تتقابل حركتان واحدة باتجاه قطب وأخرى باتجاه القطب الآخر (الشكل5).

الشكل (5) مخطط يبين مغزل الانقسام الخيطي حيث ترتبط نبيبات المغزل على المواقع الحركية خلال الطور الثاني.

يبدأ الغشاء النووي بعد ذلك بالتشدف (التقسم)، كما تصبح الصبغيات أكثر تكثفاً في طليعة الطور الثاني. وفي الطور الثاني تتوضع كل الجزيئات المركزية للصبغيات المتضاعفة على الصفيحة الافتراضية imaginary plate الواقعة في المنتصف مقابل قطبي المغزل في الخلية. وكذلك تنمو النبيبات الأخرى من الأشعة الكوكبية التي تكون بتماس مع الغشاء البلاسمي، وبذلك يكتمل جهاز النبيبات الذي يعرف باسم المغزل بسبب شكله. ويعد الطور الثاني أطول مرحلة في طور الانقسام، فيه يتم ارتباط النبيبات على المواقع الحركية وتصبح الصبغيات في أعلى تقاصر لها.

ويبدأ الطور الثالث بالانشطار، وينفصل كل من الصُبيغيين من خلال تنشيط البروتينات الرابطة لهما، ويصبح كل منهما صبغياً مهيأً بصورة كاملة للتحرك باتجاه أحد قطبي الخلية بفعل تقاصر نبيبات الموقع الحركي المرتبطة بباحة الجزيء المركزي التي تتحرك بسرعة مكرومتر واحد بالدقيقة باستخدام الأدينوزين ثلاثي الفسفات (ATP) (الشكل 6).

الشكل (6) مخطط يبين سلوك الصبغيات في الطور الثاني وفي الطور الثالث وفي الطور الرابع.

ويعد طور الانفصال الأقصر في الانقسام الخيطي (M) حيث تتجمع الصبغيات في قطبي الخلية بشكل كاملٍ ومتساوٍ تمهيداً للطور الرابع الذي يبدأ بتشكل الغشاء النووي وظهور النواتين البنتين المتماثلتين وراثياً، وعندها يختفي المغزل فعلياً وتتشكل النوية ويبدأ الانقسام السيتوبلاسمي خلال المراحل الأخيرة من الانقسام الخيطي.

الانقسام السيتوبلاسمي:

يحدث هذا الانقسام بعملية تعرف باسم التشطر cleavage في الخلايا الحيوانية التي تجري في الطور الرابع. وأول علامة للتشطر هو ظهور أخدود قليل العمق في سطح الخلية على مقربة من صفيحة الطور الثاني. وعلى الجانب السيتوبلاسمي للأخدود توجد حلقة متقلصة من لييفات الأكتين المرتبطة بجزيئات الميوزين لتتشكل حلقة التقلص التي بتقلصها يتعمق أخدود التشطر حتى تظهر خليتان منفصلتان لكل منهما نواتها وسيتوبلاسماها الخاصة في نهاية الانقسام (الشكل7).

الشكل (7): مخطط يبين الانقسام السيتوبلاسمي بفعل التشطر وتشكل خليتين بنتين في الخلية الحيوانية.

أما الانقسام السيتوبلاسمي في الخلايا النباتية التي تمتلك جدراً خلوية فلا يوجد فيها أخدود تشطر

بل يظهر جدار خلوي من محتويات الصفيحة الخلوية بين الخليتين البنتين.

الانقسام المنصف

يتطابق الانقسام المنصف في كل خطواته مع خطوات الانقسام الخيطي، فهو يشبهه من حيث أنه يبدأ بتضاعف الصبغيات (الدنا DNA) في الطور S أولاً، يتبع ذلك انقسامان متتابعان هما: الانقسام المنصف الأول (meiosis I) والانقسام المنصف الثاني (meiosis II) ليعطيا أربع خلايا بنات بدلاً من خليتين بنتين في الانقسام الخيطي، تحتوي كل منهما على نصف الصبغيات (طاقماً واحداً) الموجودة في الخلايا الأم.

تؤدي عملية الانقسام المنصف والإخصاب دوراً مهماً في المتعضيات التي تتكاثر جنسياً لحفظ العدد الصبغي النوعي للأفراد. أما في التكاثر اللاجنسي asexual reproduction يكون الفرد الواحد هو الوالد غير المتزوج، حيث يمرر نسخاً من كل جيناته (الدنا) إلى كل أبنائه (ذريته)، فالهيدرا Hydra تتكاثر عن طريق البرعمة لأن الخلايا تُشتَق- بفعل الانقسام الخيطي- من الهيدرا الوالد (الأصل)، وبذلك تكون الذرية مماثلة وراثياً والدها، وهذا ما يعرف باسم النسيلة clone. ولا تظهر الاختلافات بين الأفراد إلا بسبب التغيرات في المادة الوراثية (الدنا DNA) فيما يعرف بالطفرات mutations.

أما في التكاثر الجنسي sexual reproduction فيعطي الوالدان أفراداً (ذرية) تحمل تأشيبات combinations فريدة من الجينات الموروثة من كلا الأبوين، وهي ليست نسيلة لأن أبناء التكاثر الجنسي تتغير وراثياً، وتكون مختلفة عن أقربائها؛ وعن كلٍ من أبويها. فهي تتغير وراثياً على قاعدة عامة من التشابه العائلي، ولكنها ليست نسخة منها تماماً لأنها نتيجة مهمة للتكاثر الجنسي. فالآليات التي تُوَلِّد مثل هذه التغيرات الوراثية ترتبط بسلوك الصبغيات خلال دورة الحياة البشرية.

مراحل الانقسام المنصف: يوضح الشكل(8) مفهوم الانقسام المنصف، فبعد تضاعف الصبغيات في الطور البيني S تنقسم الخلية مرتين؛ مرة في الانقسام المنصف الأول ومرة في الانقسام المنصف الثاني، وتعطي أربع خلايا بنات ذات نوعية أحادية الصيغة الصبغية، فالصبغي الأحمر- في الشكل- موروث من الأم؛ والصبغي الأزرق موروث من الأب.

الشكل (8) مخطط يبين سلوك الصبغيات الصنوة في صبغيات خلية بشرية صنوة بحيث ينصفها ويرجعها من 2n إلى 1n ( مقارنة بالشكل 9).

وفي نهاية الطور S يبقى الصبيغيان (النسختان المتماثلتان) مرتبطين بالجزيء المركزي في كل صبغي نمطي، ثم في مرحلة التزاوج يقترن الصبغي الأحمر بالصبغي الأزرق (الصبغيان المتماثلان أو الصنوان) على طوليهما، ولكنهما يختلفان بما يملكان من نسخ معدلة من الجينات (الأليلات) في المواضع المتطابقة.

وفي نهاية الانقسام المنصف الأول ينفصل الصبغي الأبوي المضاعف (الأزرق) عن الصبغي الأمومي المضاعف (الأحمر) (الشكل 8). وفي الانقسام المنصف الثاني ينفصل الصبيغي عن أخيه في الصبغي الأزرق، وكذلك ينفصل الصبيغي عن أخيه في الصبغي الأحمر، وتُخزَّن هذه الصبيغيات المستقلة (الصبغيات) في أربع خلايا أحادية منفصلة هي الأعراس.

كما يصف الشكل(8) مراحل الانقسام المنصف في صبغيات خلية بشرية (46 صبغياً) تمثلها في الشكل- اختصاراً- ستة صبغيات مضاعفة، بحيث ينصفها الانقسام بطريقة نوعية جداً ويُرجِع طواقمها الصبغية من مجموعة مضاعفة 2n إلى مجموعة أحادية 1n، بحيث تتلقى كل خلية عروس بنت طاقماً واحداً من الصبغيات. ويُبَيَّن ذلك بحسب المراحل التالية:

1 - الطور البيني interphase (G₂): تكون فيه الصبغيات متضاعفة في الطور S وغير متكتفة، ويتألف كل صبغي مضاعف من صبيغيين وجسيمين مركزيين متضاعفين، وفيهما مريكزان لكل منهما.

2 - الطور الأول prophase I:

* يشغل هذا الطور نمطياً 90% من الوقت أو أكثر من الوقت المطلوب للانقسام المنصف.

* تزدوج (تتزاوج) الصبغيات الصنوة (الأحمر من الأم والأزرق من الأب) على طوليهما (الشكل 8)، وتصطف الأليلات (الجينات) مقابل الأليلات من الصنو الآخر، ويحدث العبور crossing over بين الصبيغين غير الأخوين بحيث يحدث انتقالٌ صبغيٌ متساوٍ ومتوازٍ بينهما، ويعاد ارتباط الدنا DNA في النقطة المتقابلة نفسها (الشكل 9).

الشكل(9) مخطط يبين حادثة العبور بين صبيغين غير أخوين لصنوين بحيث تنتقل جينات الأب إلى صبغي الأم، وتنتقل بالمقابل جينات الأم إلى صبغي الأب (مقارنة بالشكل 8).

* يحدث التشابك synapsis بين الصبغيين الصنوين ممسكاً كلاهما بشدة على طوليهما، بما يعرف باسم معقد التشابك البروتيني.

* يتفكك معقد التشابك في آخر الطور الأول، وعندها يصبح كل شفع صبغياً مرئياً في المجهر بشكل رباعية (مجموعة مؤلفة من أربعة صبيغيات).

* تمتلك كل رباعية- عند حدوث العبور- تصالباً واحداً أو أكثر chiasmata، وتمسك هذه التصالبات الصبغيات الصنوة معاً حتى الطور الثالث (الهجرة).

* تكون حركة الجزيئات المركزية وتَشَكُّل نبيبات المغزل وتَقَطُّع (تشدف) الغشاء النووي واختفاء النويات مماثلاً لما يحدث في الانقسام الخيطي.

* في آخر الطور الأول (1) ترتبط المواقع الحركية من كل صنو بالنبيبات الصادرة عن كلا قطبي الخلية، وعندئذٍ يتحرك كل شفع صنو باتجاه صفيحة الطور الثاني.

3 - الطور الثاني - الأول metaphase I:

* تكون أشفاع (اثنين) الصبغيات الصنوة (المتماثلة) بشكل رباعيات مرتبة على صفيحة الطور الثاني بحيث يتوضع كل صبغي في كل شفع مواجهاً لأحد قطبي الخلية.

* يكون الموقع الحركي لصُبيغيي الصنو الواحد مرتبطاً بنبيبات أحد القطبين، في حين يكون الصنو الآخر مرتبطاً بالنبيبات المنطلقة من القطب المقابل.

4- الطور الثالث - الأول anaphase I:

* تتحرك صبغيات الصنويات (أنصاف الرباعيات) باتجاه أحد قطبي الخلية، يقودها المغزل بحيث يرجع عدد الصنويات إلى النصف (طاقماً واحداً) بحيث تتوزع صبغيات الأب والأم عشوائياً في الصنوات المتحركة.

* تبقى الصبيغيات الأخوة مرتبطة بالجزيء المركزي وتتحرك كوحدة صنوية باتجاه أحد القطبين.

5 - الطور الرابع - الأول telophase I والانقسام السيتوبلاسمي cytokinesis:

* تمتلك كل نصف خلية في بداية الطور الرابع طاقماً أحادياً كاملاً من الصبغيات الصنوة التي لا تزال تمتلك صبيغيين أخوين في كل منهما.

* يحدث الانقسام السيتوبلاسمي عادةً متواقتاً مع الطور الرابع - الأول مشكلاً خليتين بنتين أحاديتين haploid daughters.

* يتشكل أخدود التشطر cleavage furrow في الخلايا الحيوانية، أما في الخلايا النباتية فتتشكل الصفيحة الخلوية cell plate.

* لا يحدث تضاعف صبغي إطلاقاً بين نهاية الانقسام وبداية الانقسام المنصف الثاني؛ لأن الصبغيات سبق أن تضاعفت في الطور S قبل الانقسام المنصف الأول.

6 - الطور الأول - الثاني prophase II (الشكل10):

الشكل (10) الانقسام المنصف الثاني. مخطط يبين سلوك الصبغيات وانفصال الصبيغيات الأخوة وتشكل أربع خلايا بنات أحادية تحتوي على طاقم صبغي واحد.

* يتشكل جهاز المغزل spindle apparatus.

* تتحرك الصبغيات المضاعفة في أواخر الطور الأول باتجاه صفيحة الطور الثاني - الثاني ولا يزال كل منها مؤلفاً من صُبيغيين مرتبطين بالجزيء المركزي.

7 - الطور الثاني - الثاني metaphase II:

* تتوضع الصبغيات على الصفيحة الاستوائية كما في الانقسام الخيطي.

* لا تكون الصُبيغيات الأخوة متماثلة وراثياً بسبب العبور الحادث في الانقسام المنصف الأول السابق (الشكل 10).

* تكون مواقع التحكم الحركي للصبيغيات الإخوة مرتبطة بالنبيبات المنطلقة من القطبين المتقابلين للخلية.

8 - الطور الثالث - الثاني anaphase II:

* تنفصل الجزيئات المركزية طولياً وتصبح الصُبيغيات الأخوة منفردة وحرة.

* يتحرك الآن كل من الصبيغيين الأخوين باتجاه قطبي الخلية، ويدعى كل منهما باسم الصبغي، كما في الانقسام الخيطي.

9 - الطور الرابع - الثاني telophase II والانقسام السيتوبلاسمي:

* تتشكل النوى أحادية الصيغة الصبغية، وتبدأ الصبغيات بالارتخاء، ويحدث الانقسام السيتوبلاسمي.

* تعطي كل خلية والدية one parents cell في نهاية هذا الانقسام أربع خلايا بنات تمتلك كل واحدة منها طاقماً أحادياً haploid set من الصبغيات، وتتشكل الأعراس.

التصنيف : الخلية والنسج

النوع : الخلية والنسج

المجلد: المجلد الرابع

رقم الصفحة ضمن المجلد : 0

آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية