التريديات

تريديات

-

 التريديات

التريديات

غسان عياش

النابت البوغي

الأهمية التطورية للجهاز الوعائي الناقل

النابِت العِرْسي وتطوره

الحياة الجنسية

لمحة تصنيفية

التريديات أو البتريديات (السرخسيات) Pteridophytes نباتات وعائية لازهرية ولابذرية، ومع ذلك فإن جهازها الإنباتي vegetative يشبه الزهريات بامتلاكها أعضاءً كالجذور والسوق والأوراق. أنواعها قليلة تقدَّر بنحو 13000 نوع نباتي فقط من أصل 8.7 ملايين نبات مقدَّر على سطح الكرة الأرضية. انضوت قديماً تحت مجموعة النباتات خفيّات الإلقاح الوعائية vascular cryptogams، التي ضَمَّت آنذاك أربع رتب -جميعها تُخفي أعضاء التكاثر- وهي: الطحالب والفطريات والبريويات والسراخس. لكن خفيات الإلقاح لا تعد مجموعة متماسكة في التصنيف الحالي ولاسيما بعد اعتماد الممالك الحية الست في التصانيف الحديثة بدلاً من مملكتين؛ ولهذا أُلحقت معظم الطحالب بمملكة الأولانيّات Protista، ووضعت الفطريات في مملكة مستقلة، وانطلقت المملكة النباتية بدأً من البريويات النباتية Bryophyta.

تعيش التريديات جيداً في الغابات الاستوائية الرطبة، وفي الغابات المعتدلة، وتوجد في مختلف البيئات بدءاً من سطح البحر حتى أعالي الجبال. لا تتكاثر بالبذور وإنما لاجنسياً بالأبواغ spores داخل المباغات sporangia التي تأخذ بدورها أشكالاً مختلفة وفق نوع النبات. وما إن تنضج الأبواغ حتى تنقلها الرياح أو الماء أو بعض الحيوانات إلى مسافات شاسعة حيث تنتش.

يتعاقب في دورة حياة التريديات جيلان: نابت بوغي sporophyte مضاعف الصيغة الصبغية (2n)، يتمثل بالنبات نفسه، ونابت عِرْسي gametophyte فردي الصيغة الصبغية (1n) يحمل المناطف (المعافر) antheridia والأرحام (العَدابات) archegonia (الشكل1). ويشبه تعاقب الجيلين في التريديات مثيله في البذريات spermatophytes، لكن النابت العِرْسي يستقل بمعيشته عن النابت البوغي عند أنواع التريديات؛ الأمر الذي يؤكّد أن النشاط الجنسي لديها أكثر تعقيداً من البذريات.

الشكل (1) دورة حياة أنواع التريديات متماثلة الأبواغ.

النابت البوغي

يتمثل بجسم نوع النبات الذي يمكن ملاحظته في الطبيعة، ويتألف في غالبية التريديات من جذور حقيقية، وسوق هوائية أو ترابية على هيئة جذامير rhizomes، ومباغات متنوعة التموضع على الساق: إما منفردة، وإما على أوراق بوغية sporophylls تتجمع على هيئة المخروط strobilus، وإما على هيئة بُقع (شَوارِس) بوغية sori تُلاحظ على الوجه السفلي لأوراق السراخس Ferns من التريديات الراقية، وإما على هيئة ثمار بوغية sporocarps كما في السراخس المائية. ومن المزايا الأخرى للنابت البوغي في التريديات يُلاحظ الآتي:

- معظم أنواعها أرضية تعيش في التربة الرطبة ونادراً في المناطق الجافة، ويعيش بعضها في الأوساط المائية أو الرطبة، مثل السلفينيا Salvinia والمارسيليا Marsilea، كما يعيش بعضها الآخر فوق جذوع الأشجار بوصفها نباتات ملتصقة epiphytes، مثل سرخس البلاتيسيريوم Platycerium (الشكل 2).

الشكل (2) سرخس البلاتيسيريوم يعيش ملتصقاً بجذع شجرة.

- يمكن أن تكون الساق من نمط أحادي القدم (غير متفرعة monopode، أو ثنائية التفرع dichotomous).

- يمكن تمييز نمطين رئيسين من الأوراق: أوراق صغيرة microphylls مثل معظم أنواع أرجل الذئب Lycopods وأذناب الخيل (الكنباث) Horse-tail، وأوراق كبيرة megaphylls مثل أنواع السراخس التي تبدو على هيئة إفرندات fronds (سعفات)، بعضها عقيم وبعضها خصب تحمل بقع المباغات على وجهها السفلي (الشكل 3).

الشكل (3) ورقتا سرخس كبيرتان إحداهما خصبة والأخرى عقيمة.

- يبدأ تكوّن المباغات في جميع التريديات من مجموعة خلايا أو من خلية بَدْئية (أولية) initial cell سطحية واحدة، لا تلبث كل واحدة منها أن تنقسم إلى خليتين وليدتين: داخلية وخارجية. ويسمى المباغ المشتق من الخلية الوليدة الداخلية بالمباغ الحقيقي eusporangium، كما في معظم التريديات، ويُعطى للمباغ المشتق من الخلية الوليدة الخارجية اسم المباغ الكاذب (النحيل) leptosporangium، كما في السراخس الراقية.

- يكون المباغ في حقيقيات المباغ عريضاً، كثير الأبواغ وثخين الجدار، تُحاط محفظته بطبقات خلوية عديدة، وتتفتح قُبيل خروج الأبواغ بشق طولي؛ ويكون المباغ في كاذبات المباغ صغيراً، قليل الأبواغ، رقيق الجدار، تُحاط محفظته بطبقة خلوية واحدة، وتتفتح بشق عرضي لوجود الطبقة الآلية.

الأهمية التطورية للجهاز الوعائي الناقل

تميزت النباتات البدائية من المملكة النباتية -مُمثَّلةً بالبريويات- Bryophytes بعدم وجود الأوعية الناقلة، ومع بدء نشوء التريديات على الكرة الأرضية بدأ الجهاز الوعائي بالظهور والتطور التدريجي، ومن هنا جاءت أهمية نباتات هذه المجموعة لمتابعة قصة تطور الأوعية الناقلة والأسطوانات المركزية vascular cylinders أو الاستطوانات steles في سوق أنواعها.

تُمثل التريديات أقدم نباتات اليابسة، فلقد نشأت منذ العصر الديفوني Devonian؛ أي منذ أكثر من 300 مليون سنة مضت، وتطورت في العصر الكربوني Carboniferous من الحقبة الجيولوجية القديمة، حيث انقرض معظمها آنذاك، وبقي منها أعداد قليلة نسبياً من الأنواع المعاصرة التي وصلت عبر الحقبة الجيولوجية المتوسطة. مع هذه المسيرة التطورية ظهرت أولى الأوعية الخشبية الناقصة أو القُصيبات tracheids، التي لوحظت في الأجناس المُنقرضة الأولى مثل رينيا Rhynia وهورنيوفيتو Horneophyton (الشكل 4). تبدو القُصيبة كخلية واحدة مُستدقة النهايتين، طولها نحو 1- 10مم، وقطرها نحو 0.5 مم (الشكل 5)، وباجتماع القُصيبات بعضها مع بعض يتكوّن نسيج ناقل يندفع من خلاله النسغ الناقص عبر ثقوب في الجدران.

الشكل (4) رسم فني لكل من الجنسين المنقرضين.

الشكل (5) بنية القصيبات.

تبين للباحثين لدى متابعة العلاقات التي تربط الأسطوانات المركزية في سوق التريديات والبذريات وجود ثلاثة اتجاهات تطورية (الشكل 6).

الشكل (6) مخطط تطور الأسطوانات المركزية في سوق أنواع التريديات.

1- اتجاه الأسطوانات البدائية protosteles: وفيه تعد الأسطوانة البسيطة أو العمودية haplostele -الموجودة في جنس الرينيا- أقدم أسطوانة في عالم النباتات، وفيها يُلاحظ الخشب (الزَيْلم) xylem في مركزها بدلاً من المخ pith، ويُحاط باللحاء (الفَيْلم) phloem. وتليها الأسطوانة النجمية (الشعاعية) actinostele المُشتقة من العمودية، وهـي خارجية منطلق exarch الخشب الأول (خشب جابذ التكوّن)، ثم الأسـطوانة المجزأة plectostele التي اشتُقت بدورها من النجمية نتيجةً لتجزؤ خشبها.

2- اتجاه الأسطوانات المثعبية siphonosteles: تُلاحظ فيها فضوة مركزية كبيرة أو مخ، وتتضمن: الأسطوانة المثعبية مزدوجة اللحاء amphiphloic siphonosteles التي تتألف من حلقة كاملة من الخشب حول المخ، وتُحاط بحلقتين من اللحاء خارجية وداخلية؛ والأسطوانة الشبكية dictyostele المُشتقة من الأنبوبية المزدوجة نتيجةً لتمزقها وخروج الحزم الناقلة منها إلى الأوراق الكبيرة، تاركة مكانها فضوات مملوءة بالخلايا البرنشيمية تُعرف بالثغرات الورقية leaf gaps (الشكل7). تنتشر الأسطوانة الشبكية انتشاراً واسعاً في شعبة السراخس الراقية من التريديات.

الشكل (7)

3 - الأسطوانات الأنبوبية خارجية اللحاء ectophloic siphonosteles تُلاحظ فيها حلقة كاملة من الخشب المحاط بحلقة خارجية من اللحاء، انبثقت منها الأسطوانتان الرئيستان في مغلفات البذور، وهما: الأسطوانة الحقيقية eustele التي تميز ثنائيات الفلقة، تتوضع فيها الحزم الناقلة مرتبة في القشرة الخارجية للساق، والأسطوانة اللامنتظمة atactosteles التي تميز أحاديات الفلقة، تتوضع فيها الحزم الناقلة مبعثرة في قشرة الساق.

يتبين بعرض هذه الأسطوانات الثماني أن ستاً منها توجد في التريديات (الجدول1) واثنتان فقط في مغلفات البذور؛ الأمر الذي يدل على الأهمية القصوى للنباتات التريدية في متابعة المسيرة الطويلة لتطور الأسطوانات المركزية في سوق النباتات بجميع أنماطها.

النابِت العِرْسي وتطوره

تُنتج المباغات في أثناء نضجها أبواغاً؛ إما متماثلة homosporous، تُعد صفة بدائية في غالبية التريديات الأرضية، وإما متباينة heterosporous تُعد صفة راقية في بعض التريديات الأرضية، إضافة إلى السراخس المائية.

يستقل النابت العِرْسي في التريديات بمعيشته عن النابت البوغي، ويظهر بأشكال متنوعة: فقد يكون عديم اليخضور أسمر اللون، يعيش تحت التراب متعايشاً مع الفطريات الواردة إليه من التربة عن طريق الأوبار الجذرية التي يحملها، وتظهر عليه المناطف والأرحام بعد نضجه، مثل: البسيلوتوم Psilotum.

وفي جنس رجل الذئب Lycopodium -الأكثر رُقياً- يتوضع الجزء السفلي للنابت العِرْسي تحت التراب، وهو عديم اليخضور يتعايش مع الفطريات؛ ويظهر الجزء العلوي فوق سطح الأرض بلونه الأخضر، وسرعان ما يحمل المناطف والأرحام بعد النضج.

يأخذ النابت العِرْسي في أجناس السراخس البرية الراقية ذات الأوراق الكبيرة شكل مشرة أولية (مُشَيْرة) prothallus، قلبية المظهر، خضراء تقوم بالتركيب الضوئي، وتحمل المناطف والأرحام، مثل: الخنشار Dryopteris filix- mas، وكزبرة البئر Adiantum، وكثير الأرجل Polypodium وغير ذلك.

تعطي الأبواغ المتماثلة بإنتاشها الخارجي، أي خارج جدار البوغة، مشرات أولية (مُشَيْرات) prothalli صغيرة أحادية المسكن monoecious، تحمل الواحدة منها المناطف والأرحام معاً (الشكل8)؛ ويُلاحظ نمطان من الأبواغ غير المتماثلة: أبواغ صغيرة microspores تعطي بإنتاشها الداخلي (داخل جدار البوغة) نابتاً عِرْسياً مذكراً، وأبواغ كبيرة (ضخمة) megaspores تعطي بإنتاشها الداخلي نابتاً عِرْسياً مؤنثاً، ويمثل هذا النموذج النباتات ثنائية المسكن dioecious.

الشكل (8)

تنتهي المسيرة التطورية للنابت العِرْسي في التريديات بمجموعة النباتات غير متماثلة الأبواغ، حيث يتنامى هذا النابت داخل البوغة الصغيرة (مذكر)، وداخل البوغة الكبيرة (مؤنث) مثل السيلاجينلا Selaginella والإيزويتس Isoetes من التريديات الأرضية، والسلفينيا والمارسيليا من السراخس المائية.

ومن المزايا الأخرى للنابت العِرْسي في التريديات يُلاحظ ما يأتي:

- قد تكون المناطف مغمورة كلياً في نسيج المشرة الأولية، ويكون بطن venter الرحم مغموراً فيها ورقبته ظاهرة على سطحها؛ ويتضمن البطن خلية البيضة egg وخلية قنوية بطنية ventral canal cell.

- يتحقق الإخصاب fertilization في الوسط المائي بعد نضج الخلايا القمية للرحم وتحطمها وزوال الخلايا القنوية للرقبة، باندماج النطفة مع البيضة لتكوين الجنين embryo.

- تنقسم اللاقحة zygote لتعطي نابتاً بوغياً فتياً، يتثبت مع المشرة الأولية بالقدمfoot ، حيث يعيش على مدخراتها، ثم يعود بعد اكتمال نموه إلى الاستقلال عن النابِت العِرْسي من جديد.

الحياة الجنسية

هنالك أربعة أنماط رئيسة من الحياة الجنسية العِرْسية في التريديات، وهي:

1. تريديات ثنائية المسكن (الجنس)، ذات مشرات أولية مغايرة heterothallus للنبات الواحد، فهناك نابت عِرْسي مذكر يحمل المناطف فقط، ونابت عِرْسي مؤنث يحمل الأرحام فقط.

2. تريديات أحادية المسكن (الجنس)، ذات مشرات أولية متماثلة homothallus، فهناك مشرة أولية واحدة للنبات الواحد تُنتج المناطف والأرحام معاً.

3. تريديات مبكرة الذكورة protandrous، ذات مشرات أولية متماثلة في النبات الواحد لكنها تنتج المناطف أولاً، يليها تكوين الأرحام.

4. تريديات مبكرة الأنوثة protogynous، ذات مشرات أولية متماثلة في النبات الواحد لكنها تنتج الأرحام أولاً، ثم تكوين المناطف.

لمحة تصنيفية

تُشير التصانيف الحديثة إلى وجود زمرتين كبيرتين في عالم النباتات الوعائية اللابذرية، هما: التريديات وأرجل الذئبيات Lycophytes؛ وتُعالَج التريديات -في معظم التصانيف -من خلال أربع شعب، هي: البسيلوتات Psilophyta، أرجل الذئب Lycophyta، أذناب الخيل Equisetophyta، والسراخس (الشكل9).

الشكل (9) نماذج لأجناس من الشعب الأربع للتريديات.

تُعد ممثلات شعبة البسيلوتات من أقدم النباتات الوعائية على سطح الأرض، جميع أجناسها منقرضة ماعدا جنسين معاصرين مستوطنين في المناطق الاستوائية وفي جنوبي الولايات المتحدة الأمريكية، أشهرهما البسيلوتوم. سوق أنواعه ثنائية التفرع وأوراقها صغيرة حرشفية، وتتوزع المباوغ على الساق الهوائية من دون تجمعات مخروطية. وانطلاقاً من البسيلوتات تطورت شعب التريديات الثلاث؛ وعند دراسة هذه الشعب دراسة مفصلة في بحوث مستقلة، يمكن تعرّف مزاياها الرئيسة فقط من خلال الآتي:

أ- شعبة أرجل الذئب: انتشرت أجناسها المنقرضة في الحقبة الكربونية، وبدت على هيئة أشجار عملاقة أنتجت الفحم الحجري. بعد ذلك ظهرت النماذج العشبية الناعمة، وأشهرها ثلاثة أجناس معاصرة رئيسة، هي:

• رجل الذئب Lycopodium: الساق ثنائية التفرع، مغطاة بالأوراق الكثيفة والناعمة. تتوضع المباوغ ضمن مخروطة، والأبواغ متماثلة تعطي بإنتاشها الخارجي نابتاً عرسياً مطموراً كلياً أو جزئياً تحت الأرض، أحادي المسكن يحمل المناطف والأرحام معاً.

• السيلاجينلا Selaginella: الساق ثنائية التفرع، مغطاة بالأوراق الناعمة، وقد تتوضع في صفين: سفلي كبير الأوراق، وعلوي صغير الأوراق. تتوضع المباوغ ضمن مخروطة، وكبيرة الأبواغ غير متماثلة، تعطي بإنتاشها الداخلي نابتاً عِرسياً مؤنثاً؛ والصغيرة تعطي نابتاً عِرسياً مذكراً.

• الإيزويتس Isoetes: الساق قصيرة ثخينة كَوْرَمية، تصدر عن جزئها السفلي جذور وتدية قوية، وعن جزئها العلوي أوراق خارجية إعاشية وداخلية خصبة. تتوضع المباوغ في قواعد الأوراق الخصبة التي تكون من نمطين: كبيرة مؤنثة الأبواغ، وصغيرة مذكرة الأبواغ.

  ب- شعبة أذناب الخيل: جميع أجناسها منقرضة ماعدا ذنَب الخيل (الكنباث) Equisetum الذي يتميز بساق خضراء مكونة من عقد وسلاميات؛ ما دعا إلى تسميتها بالمفصليات Articulata، ويحاط الجزء السفلي من كل سلامية بغمد يصدر من العقدة، يحمل أوراقاً كالأسنان غير قادرة على التركيب الضوئي. تتوضع المباوغ ضمن مخروطة مكونة من محور يحمل أوراقاً بوغية ترسية الشكل، والأبواغ متماثلة مجهزة بزوائد خيطية تساعدها على الانتشار تسمى المبعثرات elaters.

  ج- شعبة السراخس: تضم الأجناس الأكثر رقياً والأكثر تنوعاً من باقي شعب التريديات (نحو 10000نوع). تتألف نباتاتها من جذمور متفرع تحت الأرض تصدر عنه أوراق كبيرة تشبه سعف النخل؛ الفتية منها عكازية المظهر تلتف كعنق الإوزة، والناضجة شديدة التنوع غالباً ريشية مركبة مرة أو أكثر (الشكل 10).

  الشكل (10) مخطط بنية سعفة (إفرندة) مركبة في السراخس الراقية.

  تتوضع المباغات في أجناس هذه الشعبة:

  - إما على هيئة حسكة بوغية spike في السراخس حقيقيات أكياس البوغ، كما في جنس الأفيوغلوسوم Ophioglossum، حيث يتفرع معلاق الورقة إلى جزء عقيم يحمل القرص (النصل)، وجزء خصب يحمل سنبلة المباغات عديمة الأوراق البوغية.

  - وإما على هيئة بقع (شوارس) بوغية تتوضع على الوجه السفلي للأوراق، كما في غالبية الأجناس.

  - وإما على هيئة ثمار بوغية غير متماثلة الأبواغ في السراخس المائية.

  مراجع للاستزادة: - A. Kumar, Botany for Degree Pteridophyta , S. Chand, 2012. - Mr RAJ LAL, Pteridophytes Gymnosperms and Paleobotany: M. Sc. Botany, ‎ Independently published 2020. - K R Sporne, The Morphology of Pteridophytes; the Structure of Ferns and Allied Plants,Andesite Press 2015. - S. R. Sundara, Introduction to Pteridophyta, Edition Ist, 2009. -  Tran D. Thang Do N. Dai, Bryophytes, Pteridophytes, and Gymnosperms, ‎ Intelliz Press LLC 2016.

التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا)

النوع : علم الحياة (البيولوجيا)

المجلد: المجلد الثامن

رقم الصفحة ضمن المجلد : 0

آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية