تطفل نباتي

Plant parasitism -

التطفل النباتي

مروان شيخ البساتنة

أنواع النباتات الطفيليَّة

الصفات المورفولوجيَّة للنباتات المتطفلة

أمثلة عن النباتات المتطفلة

يعود أصل كلمة التطفل parasitism إلى اليونانية، وتتكون من شطرين: para تعني بجانب، وsitos تعني غذاء أو قوتاً؛ أي "بجانب الغذاء". والطفيليات parasites متنوعة، ويعرَّف التطفل النباتي plant parasitism بأنه سلوك حياتي تعتمده النباتات المتطفِلة التي تتغذى على حساب المضيف host. يمكن أن يكون الطفيلي سطحيَّاً يُسمى طفيلياً خارجياً ectoparasite؛ أو قد يتنامى متغلغلاً في نسج المضيف فيسمى طفيلياً داخلياً endoparasite، والطفيليات متنوعة منها بكتريِّة وفطريِّة وطحلبيِّة ونباتات راقية.

تُعدّ غالبية النباتات ذاتية التغذي autotrophs تُنتِج غذاءهـا عن طـريق عملية التـركيب الضوئي؛ بالمقابل تمتلك النباتات الطفيلية جذوراً محوَّرة تسمى (ممصات) haustoria (مفردها haustorium) تخترق النباتَ المُضيف (الشكل 1) وتتصل بالنسيج الخشبي (الزَيْلَم) xylem أو اللحاء (الفَيْلم) phloem أو بكليهما، توصلها مع مضيفها وتزودها بالقدرة للحصول على الماء والعناصر المغذية من المضيف.

الشكل (1) توضع الممصات على جذر المضيف.

أنواع النباتات الطفيليَّة

تصنف النباتات الطُفيلية من حيث الأجزاء التي تتطفل عليها من النبات المضيف ودورة حياتها وفق الآتي:

1- طفيليات الساق stem parasites: تتثبت النباتات الطفيليَّة على ساق المضيف, حيث يُلاحظ الكثير من المُتطفلات مثل نوع الدبق الأبيض Viscum album وجنس الحامولCuscuta والجنس Cassytha. وتُعد النباتات المتطفلة على الساق الأكثر انتشاراً في الكثير من المجموعات التصنيفيَّة (الشكل 2).

الشكل (2).

2- الطفيليات الجذرية root parasites: نباتات طفيلية تتثبت على جذور المضيف، وتُعَد من أهم النباتات الممرضة والمؤثرة اقتصادياً، وتضم غالباً الأنواع التابعة للفصيلة الهالوكية Orobanchaceae (الشكل 3)، مثل الهالوك Orobanche، ومتاع الأرض Cynomorium.

الشكل (3) مراحل تطفل نبات طفيلي جذري.

3- الطفيليات المُجبرة obligate parasites: نباتات طفيليَّة لا تستطيع إكمال دورة حياتها من دون المضيف، ولابد لها من الاعتماد عليه للوصول إلى طور النضج. تُلاحظ هذه المجموعة في بعض أنواع البكتريا والفطريات والحيوانات والنباتات مثل الهالوك أو نبات المكنسة المتفرعة Orobanche ramosa، والمعروفة أيضاً باسم مكنسة القنب. يهاجم النبات على نحو متكرر المحاصيل الزراعية، بما في ذلك البندورة والتبغ، وهو طفيلي مجبر ويتطلب مضيفاً لاحتياجاته الغذائية (الشكل 4).

الشكل (4) نبات مكنسة القنب.

4- الطُفيليات الاختيارية facultative parasites: نباتات طفيليَّة تستطيع إكمال دورة حياتها والوصول إلى طور النضج من دون الاعتماد على المضيف. وقد تمتلك صانعات خضراء مثل أوزيريس كومبريسا Osyris compressa من الفصيلة الصندلية Santalaceae؛ أو عديمة اليخضور كما في بعض الفطريات مثل الفطر العسلي أرميلاريا Armillaria، وهو جنس من الفطر يحتوي على 10 أنواع تعرف باسم عش الغراب؛ وهي طفيليات اختيارية بمعنى أنها طفيلية بطبيعتها ولكنها تمتلك أيضاً القدرة على أن تكون فطرية فهي قادرة على التغذية من مضيفها الحي وكذلك قتله وأخيراً تفكيك الحطب الميت (الشكل 5).

الشكل (5) تطفل الفطر العسلي أرميلاريا على جذع ميت.

5- نباتات دائمة التطفل holoparasite: طفيليات غير مزودة بالصانعات الخضراء أو اليخضور chlorophyll، فهي لا تقوم بالتركيب الضوئي، تعتمد كلياً على محتويات خشب المضيف ولحائه، ومع ذلك يمكن ملاحظة نباتات وسط بين كاملة التطفل وجزئيَّة التطفل مثل أنواع جنس الحامول Cuscuta (الشكل 6).

الشكل (6) نبات الحامول المتطفل على نبات Coleus scutellarioides.

6- نباتات نصف متطفلة hemiparasite: تحتوي على اليخضور، وتكون عند نضجها قادرة على القيام بعملية التركيب الضوئي والحصول على الماء والعناصر المغذية المنحلة عن طريق اتصالها بخشب المضيف بوساطة الممصات؛ مثل الكثير من أنواع الدبق Viscum (الهدال mistleto) التي تنمو على الجزء العلوي من الأشجار المضيفة (الشكل 7).

الشكل (7) تطفل نبات الدبق على شجرة البلوط.

الصفات المورفولوجيَّة للنباتات المتطفلة

يمتلك الجهاز الإعاشي في بعض النباتات المتطفلة على السوق -مثل الأنواع التابعة للأجناس كاسيتا Cassytha والحامول- ساقاً وأوراقاً حرشفيَّة فقط. تقوم غالبيَّة النباتات نصف المتطفلة بعملية التركيب الضوئي، وقد لا تبدو للمشاهد العادي أنها طفيليَّة؛ لكونها خضراء اللون وتمتلك أوراقاً تامة التشكل، ومع ذلك تحدث تغيرات جذرية في شكل النبات الطفيلي عندما تزداد درجة التطفل على المضيف؛ أي عندما يتحول من نبات نصف متطفل إلى نبات كامل التطفل. تتميز النباتات كاملة التطفل عامة بأوراق مختزلة إلى حراشف، وقد تغيب الأوراق تماماً كما في بعض أنواع الفصيلة الهيدنورية Hydnoraceae، حيث تكون الساق عصارية ومزودة بممصات أولية ناشئة من جذير البذرة؛ كما تُعدُّ أفضل الأمثلة عن وجود المراحل التطورية من نصف المتطفلة إلى كاملة التطفل لدى الكثير من نباتات الفصيلة الهالوكية.

تتكون أنواع الفصيلة الدبقية Loranthaceae -التابعة لرتبة الصندليات- من ساق طفيليَّة؛ وتضم ثلاثة أجناس منها أرسيوتوبيوم Arceuthobium، تثبت القليل من الكربون وتعتمد كثيراً على المضيف في الحصول على الغلوسيدات، ومع ذلك فهي تقوم بعمليَّة التركيب الضوئي، وبذلك لا تعد كاملة التطفل.

التآثر مع المضيف

يختلف اختيار الطفيلي للمضيف باختلاف نوعيهما وباختلاف العوامل البيئية، فمثلاً يمكن أن تتطفل أفراد الجنسين الرسام الهندي Castilleja والحامول على مئات المضيفات من فصائل مختلفة، بيد أن الطفيلي Epifagus virginiana لا يعيش وينمو إلا على أشجار الزان Fagus grandifolia، وكذلك الأمر فيما يتعلق بالدبق Viscum sp حيث تبدو بعض أنواعه عمومية التطفل، في حين تكون أنواع أخرى خصوصية التطفل؛ والسؤال الذي يُطرح: ما الاستراتيجية الأكثر حظاً في البقاء عبر زمن التطور؟

لدرجات تفضيل المضيف مظاهر مختلفة، مثلاً يهاجم الطفيلي سيميريا Seymeria cassioides دوماً أشجار الصنوبر Pinus sp في الطبيعة، لكنه يتطفل على الكثير من المخروطيات وعريضات الأوراق عندما تكون مزروعة في الأصيص. وبالنتيجة يختار الطفيلي المضيف الأكثر إسهاماً في تحقيق نموه الأمثل، مثلاً لأنواع جنس الحامول تدرجات واسعة من النباتات المُضيفة يمكنها أن ترتبط بأعداد مختلفة من الفصائل, لكن تبدو الأمور في الطبيعة أكثر انتظاماً، حيث يمكن أن يختار الطفيلي أول مضيف مفضَّل يكون متاحاً له.

أجري الكثير من الدراسات على الإشارات الكيميائية بين الطفيليات والجذور المُستَقْبِلة، وأظهرت النتائج أن الإشارات الكيميائية تكون غزيرة عند طفيليات الجذور، حيث تحفز نمو ممصاتها، ويعدّ طور البادرات seedlings الأكثر تأثراً أو حساسية في دورة الحياة. وعند الطفيليات ذات البذور فائقة الصغر- التي تحتوي على القليل من المدخرات- تكون مرحلة البادرة بالنسبة إليها حرجة؛ لأن النبات سيموت خلال بضعة أيام من دون أن يتعلق على المضيف. وبالمقابل يمكن أن تعيش بذور الطفيليات الأكثر غنى بالمدخرات فترة أطول. وعموماً تتطلب الطفيليات ذات البذور فائقة الصغر (طولها أقل من 0.45 مم) تحفيزاً كيميائياً لنمو ممصاتها، في حين لا تحتاج البذور الكبيرة إلى هذا التحفيز.

التوزع

تكون غالبية النباتات المتطفلة على الجذور نصف طفيلية، حيث تنمو في المناطق المعتدلة لاسيما في المناخات المتوسطية أو مناطق أخرى في الموائل المفتوحة والمشمسة، مثلاً تُعد الفصيلة الهالوكية الأكثر تخصصاً في عدد الأنواع المتوطنة في جنوبي إفريقيا وجنوب شرقي الولايات المتحدة الأمريكية وجبال الألب في أواسط أوربا (المراعي المفتوحة). وبالنتيجة يبدو من المعقول أن يسبب العديد من هذه الطفيليات مشكلة لزراعات هذه المناطق ذات الشتاء المعتدل مثل جنوب شرقي الولايات المتحدة.

يحوي الجنس تيزيوم Thesium -التابع للفصيلة الصندلية- الكثير من الأنواع الطفيليَّة، نصفها موجود في جنوبي إفريقيا، يتوطد منها نوع أوربي آسيوي هو الحقلي T. arvense في ولاية داكوتا الشمالية North Dakota ومونتانا Montana في الولايات المتحدة الأمريكية وألبرتا Alberta في كندا، وتفضل هذه الأنواع الموائل المفتوحة أو المضطربة التي قد تتكيف مسبَّقاً لاستعمار جوانب الطرق والمراعي.

الانتشار

تنتشر النباتات الطفيليَّة (مثل الكثير من النباتات الضارة) عن طريق الإنسان؛ وقد أدت البذور الملوثة ببذور الطفيلي إلى انتشار الحامول الشمال أمريكي North American dodder (الحامول البنتاغوني = C. pentagona الحامول الكامبستريس Cuscuta campestris) في جميع أنحاء العالم تقريباً. يُعَدّ هذا النوع من الأعشاب الضارة الطفيلية الأكثر انتشاراً، كما أسهمت الصابورة ومواد التعبئة والتغليف في انتشار الهالوك Orobanche minor. ويمكن أن تكون المشاتل مصدراً آخر للعدوى، حيث تنتشر مع بذور الأصناف المحسَّنة المزروعة أو مع تربها المنقولة. كما يمكن أن تكون الأسواق بُؤراً لانتشار بذور جنس عشبة الساحرات Striga في إفريقيا الشرقية عن طريق بذور الحبوب الملوثة.

هناك القليل من الأمثلة عن انتشار نبات الدبق، فقد أدخل لوتر بوربانك Luther Burbank الدبق الأبيض Viscum album إلى كاليفورنيا منتجاً زراعياً لأعياد الميلاد، وبيَّنت الأبحاث توسع نطاق انتشاره واستمراره بمعدل 0.35 كم في السنة.

تصبح طفيليات النباتات المحلية في بعض الحالات خطرة عندما تكون الأنواع المضيفة مزروعة في موائلها. ثمة مثالان في أمريكا الجنوبية: الطفيلي الجذري الحولي سـيميريا Seymeria cassioides من الفصيـلة الهالـوكية، والطفيلي بيرولاريا Pyrularia pubera وهو شجيرة من فصيلة الصندليات متوطنة في جبال الأبـالاش Appalachians في الولايـات المتحدة يهاجم المخروطيـات المـزروعة لأغراض عيد الميلاد في جبال فيرجينيا الغربية ويقلص من قيمتها الجمالية.

أمثلة عن النباتات المتطفلة

الدبق الأبيض:

يتبع الدبق الأبيض Viscum album L. للفصيلة الدبقية Viscaceae (Loranthaceae اللورانتية أو الصندلية Santalaceae سابقاً)، ومن أسمائه العربيَّة: الهدال وصياد الطيور والدبق الأوربي أو الشائع وزرق الطير.

الدبق وحيد الجنس ثنائي المسكن، يضم نحو 100 نوع، منها أوربي الانتشار، وموطنه الأصلي أوربا وآسيا. يُعدّ من مكونات الغطاء النباتي في سورية حيث ينتشر في كل من بلودان ووادي القرن ووادي هريرة وقلعة جندل، كما ينتشر عالمياً في أوربا وإفريقيا واليابان وسيبيريا وتركيا وإيران والأمانوس.

الدبق نبات وعائي نصف متطفل، يأخذ شكلاً كروياً على شجرة المضيف؛ يراوح قطره بين 25-50 سم؛ وقد يصل إلى 150سم، نباتاته خضراء معمَّرة، أغصانه وأوراقه متقابلة؛ سميكة وأحياناً مختزلة، أزهاره عادة إبطية، ثماره كرزيَّة كرويَّة ذات لون مبيض تحتوي على بذرة واحدة، لكل منها 1 إلى 3 أجنَّة.

يعدّ الدبق من النباتات الضارة على المستوى الحراجي والبستاني، مما يؤدي إلى إنهاك مضيفه وجعله عرضة للآفات المختلفة الشكل (8). من جانب آخر تبرز أهميته من كونه نباتاً طبياً يستعمل حديثاً في الأغراض الصيدلانيَّة، فله فوائد طبية عديدة في علاج الأمراض القلبية والوعائية؛ ولا سيما ارتفاع الضغط الشرياني وتصلب الشرايين، كما يدخل في علاج أمراض السرطان والمفاصل العظميَّة.

الشكل (8).

يتطفل الدبق على مجموعة واسعة من النباتات المضيفة الوعائيَّة منها دائمة الخضرة كالصنوبر الحرجي Pinus sylvestris، ومنها النفضية (متساقطة الأوراق) كالتفاح والحور. ويشير عدد من الباحثين إلى أن الدبق يتطفل على نحو 348 نوعاً خشبياً في أوربا، ولآليَّة انتشار بذوره دورٌ في وصوله إلى مضيفيه. تُنقل بذوره عبر الطيور إما بالتخلص من البذور التي علقت بمناقيرها، وإما من خلال فضلات تلك الطيور.

الهالوك

يحوي جنس الهالوك نحو 150 نوعاً من النباتات كاملة التطفل الإجبارية في كل من العالم القديم والجديد، ويبلغ التنوع الحيوي لهذا الجنس أشده في المناخ المتوسطي وفي غربي آسيا؛ مع العلم أن أغلب الأنواع الممرضة والضارة اقتصادياً هي الأنواع الموجودة في العالم القديم. وتشير الأبحاث الجزيئية إلى أن أنواع الهالوك ليست وحيدة السلالات (الأصول) monophyletic فيما يخص النباتات المضيفة.

تتبع النباتات المضيفة الرئيسة لأنواع جنس الهالوك لفصائل الفولية Fabaceae والباذنجانية Solanaceae (الباذنجان والبندورة والتبغ، باستثناء أنواع الفليفلة الحريفة Capsicum peppers) والخيمية أو الكرفسية (الجزر والبقدونس والكرفس)، إضافة إلى مزروعات الملفوف والقرنبيط والخس ودوار الشمس. وتكون مكافحتها صعبة بسبب طول فترة حيوية البذور في التربة (نحو خمسة عقود) وصغر حجم البذور (أصغر من قطر شعر الإنسان) وخصوبتها العالية (آلاف البذور في كل نبات) وقضاء مرحلة من دورة حياتها تحت سطح الأرض (تنبت البذور تحت سطح التربة وتتطفَّل على المضيف قبل أن تظهر فوق سطح التربة وتصبح ظاهرة للعيان) (الشكل 9). يوجد الأثر الأكبر للهالوك في البلقان ووادي النيل وآسيا الوسطى وجنوبي الهند ونيبال. وتختلف الأضرار بحسب مستوى الإصابة، ويمكن أن يحدث تخريب تام في المزروعات المصابة.

الشكل (9).

يستطيع الهالوك من النوع راموزا O.ramosa التطفل على ثنائيات الفلقة التابعة لـفصائل مختلفة؛ وهكذا يتطفَّل على الأنواع التابعة للفصيلة الباذنجانيَّة والملفوف والقرنبيط والقنب والجزر والخس وعدد من النباتات التابعة للفصيلة الفوليَّة. كما يُحدث النوع المصري O. aegyptiaca أضراراً جسيمة في زراعات البطيخ الأصفر في آسيا الوسطى؛ ويحفزه إلى إنتاج مفرزات سامة تجعل ثماره غير قابلة للبيع. وهناك نباتات لا تكون مضيفات لهذا النوع من الهالوك إلا إذا زُرِعَت في أصص؛ وهذا يعطي فكرة مسبَّقة عن المضيف المحتمل في الطبيعة.

يُعدّ الهالوك من طفيليات المناخات الباردة نسبيَّاً؛ إذ تراوح درجات حرارة إنتاش بذوره بين 10 و20°س؛ مع تعاقب في درجات حرارة أكثر انخفاضاً (5°س). وهذا ما يفسِّر سبب تفاقم أضرار النوع راموزا في وادي النيل في السودان في فصل الشتاء حصراً، لذلك يُعزى سبب مهاجمة النوع سيرنوا O. cernua لمحاصيل التبغ في الهند شتاءً، ولا يسبِّب مشكلة في محاصيل دوار الشمس Helianthus annuus المزروعة في المنطقة نفسها في أثناء فصل الصيف. يُنتج الهالوك جذوراً عديمة الانجذاب الأرضي geotropism أي لا تتجه في نموها إلى الأسفل. وهو يصيب المجموع الجذري للمضيف ويسبب إضعافه على نحو ملموس؛ باستثناء النوع O. cernua الذي يمتلك غالباً ممصَّاً كبيراً واحداً فقط على جذر المضيف المستقبل.

ينتشر النوع سِرنوا Orobanche cernua كثيراً في أوربا الشرقيَّة والشرق الأوسط وشمالي إفريقيا وجنوبي الهند والصين وأوربا الجنوبيَّة. ومن مضيفاته الأولى الأنواع التابعة للفصيلة الباذنجانية ودوار الشمس؛ ومزروعات الزيوت في بعض أجزاء أوربا الشرقيَّة، ويعد هذا النوع عائقاً كبيراً في الإنتاج لاسيما في بلغاريا؛ فيهاجم محصول دوار الشمس الذي يعد من المحاصيل المهمة على المستوى الوطني. تكون النباتات المصابة به متقزمة ورؤوسها الزهرية أصغر وثمارها مجهضة وأقل نوعيَّة من حيث الزيت.

ومن المضيفات الرئيسة للنوع لهذا الهالوك الفول والعدس ومحاصيل العلف التابعة للفصيلة الفوليَّة، والجزر والبقدونس والكرفس. وهو محدود في أوربا والشرق الأوسط وشمالي إفريقيا، وينتشر في فنلندا، وهذا يشير إلى مقاومة هذا الطفيلي للبرودة.

وثمة تحت جنسين من الهالوك هما: ايجينيتيا Aeginetia وكريستيزونيا Christisonia قد يُحدثا إصابات بسيطة في نباتات أحاديات الفلقة، ويمكن أن يُحدث النوع الهندي indica A. أضراراً في محاصيل الحبوب، كما يمكن أن يُحدث النوع ويتي C. wightii أضراراً في محاصيل قصب السكر في الفيليبين.

الحامول

تتبع أنواع جنس الحامول/الكشوث Cuscuta الفصيلة الكشوثية Cuscutaceae، وتتمثل بأنواع طفيليَّة لها الكثير من النباتات المضيفة ثنائيات الفلقة والقليل من أحاديات الفلقة. يحتوي جنس الحامول ثلاثة تحت أجناس، تُهاجِم الأنواع المنتمية إلى تحت الجنس مونوجيانا Monogyna الأشجار المثمرة وتقتلها (الشكل 10)، في حين تبدو الأنواع التي تنتمي إلى تحت جنس الحامول أكثر رهافة في البنية وتفضِّل النباتات المضيفة العشبيَّة، وتنتشر الأنواع التابعة لتحت الجنس غراميكا Grammica في العالم الجديد.

الشكل (10).

يمكن أن يكون جنس الحامول من أكثر الأعشاب الضارة المتطفلة على أنواع الفصيلة الفولية في المناطق المعتدلة. يتطفَّل النوع كامبستريس C. campestris على نبات البرسيم الحجازي Medicago sativa, بسبب تماثل حجم كل من بذور الفصة والحامول تقريباً، لذلك ينتشر الطفيلي بسهولة مع مضيفه.

قام عدد من الباحثين بمراجعة مجموعة كبيرة من النباتات المضيفة التي يهاجمها الحامول، ويبدو أن الطريقة الأكثر فعاليَّة في المكافحة هي تمرير البذور بين "بكرات" شعرية تعلق بها بذور الحامول نظراً إلى سطوحها الخشنة، في حين تمر بذور الفصة Alfalfa من تحتها. واستعرض عدد من الباحثين إمكانات تطبيق مبيدات الأعشاب على بذور الحامول حديثة الإنتاش.

متاع الأرض: ينتمي متاع الأرض Cynomorium coccineum L. إلى الفصيلة السينومورية Cynomoriaceae، وهو نبات عشبي معمّر وتدي المظهر، عصاري، عديم الأوراق، يتطفل على جذور النباتات الصحراوية ولا يُرى إلا عندما يزهر في الربيع، الساق قائمة أسطوانية قطرها 2 سم، مجرد من اليخضور، النورة سنبلية طولها 10 - 20 سم وقطرها 3 – 6 سم، الأزهار صغير ذكرية أو أنثوية أو خنثوية، الثمرة شبه جوزية عليها كم وقلم، استُعمل لون الساق في الصباغة (الشكل 11).

الشكل (11) نبات متاع الأرض.

مراجع للاستزادة: - H.S. Heide-Jørgensen. Parasitic Flowering Plants. Leiden, Boston: Koninklijke Brill NV, 2008. - D. T. MacDougal, The Conditions of Parasitism in Plants, Wentworth Press, 2019. - H. H. Prell, P. Day, Plant-Fungal Pathogen Interaction: A Classical and Molecular View, Springer, 2013.

---

- التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا) - النوع : علم الحياة (البيولوجيا) - المجلد : المجلد الثامن مشاركة :