تركيب حيوي
Biosynthesis -

 التركيب الحيوي

التركيب الحيوي

خصائص التفاعلات الكيميائية

تركيب الحموض الأمينية

عوامل أخرى تتدخل في مسارات التركيب الحيوي

 

التركيب الحيوي biosynthesis -يُطلَق عليه أيضاً تعبيرا النشوء الحيوي biogenesis والابتناء anabolism- هو تفاعلات كيميائية تحفزها إنزيمات تتحول نتيجتها مواد كيميائية بسيطة في خلايا الكائنات الحية إلى مركبات أعقد، تتحد فيما بعد بعضها مع بعض لتكوين جزيئات ضخمة macromolecules.

تجري عمليات التركيب الحيوي في مَسارات استقلابية metabolic pathways متعددة مثل المسارات التي تنتهي بتشكل الخثرات الدموية ومسارات تركيب الحموض الأمينية والحموض الدسمة. ويحدث ذلك بتفاعلات متتالية، يمثل الشكل (1) مخططاً عاماً لها:

تجري هذه العمليات عادة في الخلايا الحية جميعها؛ نباتية كانت أم حيوانية، بعضها في عُضَيَّة organelle واحدة، وبعضها في عدة عُضَيّات، تتضمن: نوى الخلايا والصانعات الخضر chloroplasts والشبكة البلازمية الداخلية الملساء والخشنة smooth and rough endoplasmic reticulum والمُتَقَدِّرات mitochondria والصانعات plastids وجسيمات غولجي Golgi bodies، لكن هناك أيضاً تفاعلات تجري في العصارة الخلوية cytosol.

 

الشكل (1) تمثيل عام لأحد المسالِك الاستقلابية.

خصائص التفاعلات الكيميائية

تتطلب تفاعلات التركيب الحيوي توفر العناصر الأساسية التالية:

- طلائع precursors: هي جزيئات أو مواد تبدأ التفاعلات المختلفة منها، فهي بالنسبة إلى البروتينات الحموض الأمينية amino acids التي يرتبط بعضها ببعض بروابط مشتركة تسمى روابط ببتيدية peptide bonds، وبالنسبة إلى السكريات (الكربوهِدرات) carbohydrates فهي أحاديات سَكَريد monosaccharides يرتبط بعضها ببعض بروابط مشتركة أيضاً تسمى روابط غليكوزيدية glycosidic bonds، وكذلك الحموض النووية nucleic acids موجوداتها النوكليوتيدات nucleotides ترتبط بروابط فسفوتية ثنائية الإستر phosphodiester bonds، وبهذه الصورة تتكرر هذه الفعاليات لتكوين أكبر المُعَقَّدات الأخرى وأعقدها.

- طاقة تحفيز: قد تكون موجودة في مركبات أخرى ذات طاقة عالية تحررها بعمليات حلمهة hydrolysis؛ كما في الطاقة المُختَزَنَة في الأدينوزين الثلاثي الفسفات Adenosine (ATP) Triphosphate الذي يحمل رابطتين لهما طاقة عالية بين جزيئات الفسفات الثلاثة فيه التي تتحرر لدى حلمهة الـ ATP فتساهم في تفاعلات تركيبٍ أخرى.

- حَفّازات catalysts تتمثل بالإنزيمات enzymes: هي بروتينات تُزيد سرعة التفاعلات وتُخَفِّض طاقة التنشيط activation energy اللازمة لبدء التفاعلات.

- مُرَكَّبات تدعى العوامل المُساعِدَة cofactors أو تمائم الإنزيمات coenzymes التي يمكن أن تكون بشكل إيونات ions أو مشتقات من الفيتامينات مثل الـنيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NADH) + هدروجين، وكذلك الأستيل كوإنزيم (أ) acetyle coenzyme (A).

يجري تتبع هذه المسارات والتفاعلات بتقنيات تُستَخدَم فيها واسمات (قائفات) tracers هي عناصر مشعة- مثل الكربون المشع والهدروجين المشع (التريتيوم tritium)- التي تُصدِر لدى تفككها جسيمات بتا يمكن تتبعها في التفاعلات الكيميائية. وأصبح بالإمكان تتبع هذه العناصر المشعة في التفاعلات الكيميائية باستعمال مطياف الرنين المغنطيسي النووي Nuclear Magnetic Resonance spectrometer (NMR).

يصعب الإلمام بعمليات التركيب الحيوي لكل المواد؛ لكن لِأخذ فكرة عن تعقدها فيما يلي فكرة مختَصَرَة جداً عن عمليات تركيب الحموض الأمينية.

تركيب الحموض الأمينية

يتألف جزيء الحمض الأميني من ذرة مركزية هي كربون غير متناظرة الترابط تسمى الكربون ألفا ؛ ترتبط بمجموعة أمين amino group ومجموعة كربوكسيل carboxyl group وذرة هدروجين إضافة إلى مجموعة كيميائية تختلف بحسب نوع الحمض الأميني، يرمز إليها بـ R (الشكل 2).

 

الشكل (2) البنية العامة للحمض الأميني.

ما يميز التركيب الحيوي للحموض الأمينية ربط الآزوت (النتروجين) بالكربون ألفا. وفي الخلايا الحية ثمة مساران أساسيان لربط مجموعات الآزوت، الأول يشترك فيه إنزيم Glutamine Oxoglutarate Aminotransferase (GOGAT) الذي ينقل زمرة الأمين من الغلوتامين إلى 2- أوكسوغلوتارات 2- oxoglutarate وينتج من ذلك جزيئا غلوتامات. وهكذا يُعَدّ الغلوتامين في هذا التفاعل مصدراً للآزوت (الشكل 3).

 

الشكل (3) مصدر الآزوت لتركيب الحموض الأمينية هو GOGAT.

أما المسار الآخر الذي يربط الآزوت بالكربون ألفا فيشمل إنزيم نزع هدروجين الغلوتامات Glutamate Dehydrogenase (GDH) الذي يستطيع نقل النشادر ammonia (الأمونيا) إلى 2- أوكسوغلوتارات 2-Oxoglutarate وتكوين الغلوتامات. إضافة إلى ذلك يستطيع إنزيم تركيب الغلوتامات Glutamate Synthetase (GS) نقل النشادر إلى الغلوتامات وتركيب الغلوتامين.

يُعرَف من الحموض الأمينية عشرون حمضاً، لكل منها خصائصه التي تميزه، لذلك تختلف آلية التركيب الحيوي لكل منها. لكن عند الحيوانات تشترك الحموض الأمينية غير الأساسية Nonessential Amino Acids (NAA) بصفة عامة مشتركة هي أنها كلها تستمد هياكل الكربون فيها من الغليسِرات الثلاثية الفسفات glycerate-3-phosphate أو الـﭙيروفات pyruvate أو ألفا كيتوغلوتارات أو الأوكزالوأسيتات oxaloacetate، ويشذ عن ذلك التيروزين tyrosine الذي يُركَّب ابتداء من الحمض الأميني الأساسي Essential Amino Acid (EAA) الفينيل ألانين.

بناء على تشابه مسالك تركيب الحموض الأمينية تُمَيَّز فيها ست مجموعات، هي: مجموعات الغلوتامات glutamate والسيرين serine والأسـﭙارتات aspartate والـﭙيروفات pyruvate والهيستيدين histidine والحموض العطرية aromatic acids، تُشتَقّ الحموض في كل مجموعة منها من طليعة precursor واحدة، لذلك تختلف مسارات تركيب كل من هذه المجموعات. يُمَثِّل الشكل (4) مخططاً يُلَخِّص مسارات تركيب الحموض الأمينية جميعها، يلي ذلك إعطاء فكرة عن مَسار تركيب إحدى المجموعات الست، وهي مجموعة السيرين.

 

الشكل (4) المخطط العام للتركيب الحيوي للحموض الأمينية.

تضم مجموعة السيرين ثلاثة حموض أمينية هي: السيرين والغلايسين glycine والسيستِئين cysteine. يجري تركيب حمضي السيرين والغلايسين ابتداء من ناتج وسط في مرحلة التحلل السكري glycolysis في تفاعلات التنفس الخلوي cellular respiration هو الغليسِرالدهيد الثلاثية الفسفات glyceraldehyde-3-phosphate؛ بمسار يجري فيه تجريدُ هدروجينٍ dehydrogenation ونَقْلُ أمينٍ transamination ونَزْعُ فُسفاتٍ بإنزيمات نازِعات للهدروجين (دِهِدروجيناز) dehydrogenases ثم ناقلات للأمين (ترانس أميناز) transaminase ثم ناقلات للفسفات (فسفاتاز) phosphatase (الشكل 5). يُنَظِّم تركيز السيرين الخلوي في هذا المسار تثبيطٌ راجع feedback inhibition يقوم به إنزيم نازع هدروجين الفسفوغليسِرات phosphoglycerate dehydrogenase ونازِع فسفات الفسفوسيرين (فسفاتاز الفسفوسيرين) phosphoserine phosphatase، حيث يَحفِز الإنزيمُ الأخير المرحلةَ غير القابلة للعكس في المسار. أما تحول السيرين إلى غلايسين فيتم في مرحلة واحدة معقدة يحفزها إنزيم ناقل الهدروكسي مِتيل السيرين serine hydroxymethyltransferase الذي يحتاج إلى إنزيم فسفات الـﭙيريدوكسال pyridoxal phosphate (الشكل 5). يرتبط السيرين بفسفات الـﭙيريدوكسال في أثناء هذا التفاعل. ينتج من هذا التفاعل- إضافة إلى الغلايسين- مجموعة ألدِهيد إتيلي formaldehyde نَشِط يُنقَل إلى فولات رباعية الهدروجين Tetrahydrofolate (THF) لتشكل tetrahydrofolate .

 

الشكل (5) مسار تركيب حمضَي السيرين والغلايسين (مجموعة السيرين).

يمكن أن تتشكل أيضاً كمياتٌ قليلة من الغلايسين بدءاً من الكولين choline عندما تتوفر كميات كبيرة من هذا الأخير. يتضمن هذا التشكل مرحلتي نزع هدروجين dehydrogenation وسلسلة من نزع المِتيل demethylation.

أما الحمض الثالث من هذه المجموعة، وهو السيستِئين فيشتَق هيكله الكربوني من السيرين (الشكل 6). ففي الحيوانات يتكثف السيرين مع الهوموسيستِئين (المُشتَق من المِتيونين) ليتشكل السيستاثيونين cystathionine الذي ينشطر بإنزيم غاما سيستاثيوناز ليتشكل السيستِئين وألفا كيتوبوتيرات و، في حين تقوم النباتات وبعض البكتريا بتركيب السيستِئين بمرحلتين: أستلة السيرين بناقل أسِتيل السيرين serine acetyltransferase، ثم يتم في مرحلة ثانية استبدال بزمرة الأسِتيل.

 

الشكل (6) تركيب السيستِئين:

أ- عند الحيوانات ب- عند النباتات.

هناك العديد من المسارات التي تؤدي إلى تركيب جميع الجزيئات العضوية في أجسام الكائنات الحية لا مجال لذكرها كلها؛ مثل مسارات تركيب الليبيدات والحموض الدسمة المختلفة والكولِستِرول والفسفوليبيدات والحموض النووية وغيرها الكثير، وقد اقتصر على ذكر نموذج واحد منها فيما سبق.

عوامل أخرى تتدخل في مسارات التركيب الحيوي

تتدخل الوراثة أيضاً في معظم تفاعلات التركيب الحيوي، يتجلى ذلك بوضوح في تفاعلات تركيب البروتينات ابتداء من الحموض الأمينية التي تجري عادة في ثلاث مراحل هي: مرحلة البدء initiation ومرحلة الاستطالة elongation ومرحلة الإنهاء termination.

تبدأ مرحلة البِدء بعملية تسمى الترجمة translation وتُقرأ فيها المعلومات الوراثية المُحَمَّلَة على نوع من الحموض النووية هو الرنا المرسال messenger RNA (mRNA) الذي يحمل رسالة وراثية تشير إلى أحد الحموض الأمينية، وتسهم في استطالة سلسلة عديد الـببتيد polypeptide، تتمثل هذه الرسالة بما يسمى الرامزات (مفردها الرامزة أو الراموز) codon، يتمثل كل منها بثلاثة أسس آزوتية nitrogenous bases تشير كل رامزة منها إلى حمض أميني معين من مجموع الحموض العشرين المعروفة الذي تُطلَبُ إضافته إلى سلسلة عديد الـببتيد المصنوعة سلفاً. يُحْمَل هذا الحمض الأميني على طرفِ نوعٍ آخر من الحموض النووية هو الرنا الناقل (tRNA) transfer RNA يتم تعرُّفه من خلال منطقة منه تحمل أيضاً عدداً من الأسس الآزوتية تُشَكِّل ما يسمى مقابِلة الرامزة anticodon، كل ذلك يحدث بالاستعانة بالجسيمات الريبية (الريبوزومات ribosomes) الموجودة في سيتوبلاسما الخلية (الشكل 7-أ). يقوم هذا النوع من الرنا بربط الحمض الأميني المحمول في النهاية الحرة لهذا الرنا؛ الذي يتكامل مع ما تُشَفِّرُه الأسس الآزوتية الموجودة على الرنا الناقل (الرامزة)، وهذا ما يحقق - بالتآثر بين الرامزة ومقابل الرامزة - إضافة الحمض الأميني الصحيح إلى سلسلة الببتيد المتعدد (الشكل 7- ب) واستطالتها بعملية الترجمة (الشكل 8).

 

الشكل (7): -(أ) الرنا الناقل والرنا المرسال. -(ب) تآثر الرامزة مع مقابل الرامزة من أجل الترجمة.

 

الشكل (8) استطالة عديد الببتيد بإضافة الحموض الأمينية المناسبة

إلى نهاية سلسلة عديد ببتيد سابقة.

 

قبل أن تبدأ الترجمة يجب أن يرتبط حمضٌ أميني معين بِالرنا الناقل المطابق في عملية تسمى تحميل الرنا الناقل tRNA charging؛ وهي العملية التي يحفزها إنزيم مُصنِّع هو السينتيتاز أمينو أسيل الرنا الناقل aminoacyl tRNA synthestse بِطاقَةٍ تُستَمَدُّ من ATP لتمكين تحميل الحمض الأميني المحدد لكي يُنقل إلى الرنا الناقل ويوضع في مكانه المحدد له في طرف الرنا الناقل.

تحمل كل نسخة من الرنا المرسال رامزةً تطابق حمضاً أمينياً معيناً، لذا يُعْرَف العديد من الرامزات، يمكن أن يُمَيِّز كل منها حمضاً أمينياً واحداً، لذلك هناك 64 رامزة، 60 منها تُرَمِّز الحموض الأمينية العشرين، و3 رامزات تمثل رامزات إنهاء termination codons (UGA,UAA,UAG) ، ورامزة بدءstart codon واحدة (AUG). يمثل الجدول التالي الرامزات الـ 64 والحمض الأميني الذي تمثله كل رامزة (الشكل 9).

 

الشكل (9)

حسن حلمي خاروف

مراجع للاستزادة:

- V. Annavaram, A. R. Somala, Biosynthesis of metallic nanoparticles and its applications: Noblemetal nanoparticles, LAP LAMBERT Academic Publishing 2020.

- G. B. Johnson, J. B. Losos, W. C. Ober, C. W. Ga Rison, The Living World. McGraw Hill. 2010.

- S. S. Mader, A. Baldwin, R. Roush, S. Songer, M. Thompson, Biology. McGraw Hill. 2010.

- S. Zeilinger, J.F. Martín, C. G.Estrada, Biosynthesis and Molecular Genetics of Fungal Secondary Metabolites, Springer 2016.

 


- التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا) - النوع : علم الحياة (البيولوجيا) - المجلد : المجلد السابع مشاركة :

بحث ضمن الموسوعة

من نحن ؟

الموسوعة إحدى المنارات التي يستهدي بها الطامحون إلى تثقيف العقل، والراغبون في الخروج من ظلمات الجهل الموسوعة وسيلة لا غنى عنها لاستقصاء المعارف وتحصيلها، ولاستجلاء غوامض المصطلحات ودقائق العلوم وحقائق المسميات وموسوعتنا العربية تضع بين يديك المادة العلمية الوافية معزَّزة بالخرائط والجداول والبيانات والمعادلات والأشكال والرسوم والصور الملونة التي تم تنضيدها وإخراجها وطبعها بأحدث الوسائل والأجهزة. تصدرها: هيئة عامة ذات طابع علمي وثقافي، ترتبط بوزير الثقافة تأسست عام 1981 ومركزها دمشق 1