بدائيات النواة
بداييات نواه
Prokaryota -
عدنان علي نظام
بدائيات النواة prokaryotes كائنات صغيرة الحجم، تراوح أطوالها بين 2 و6 mμ وعرضها بين 1.1 و1.5 μm، لذا لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة بل بالمجهر. تتميز خلاياها بافتقار نواها إلى غلاف نووي مقارنة بحقيقيات النواة eukaryotes التي يحيط بنوى خلاياها غلاف نووي؛ الأمر الذي يعكسه اسمها الذي تم اشتقاقه من اليونانية -pro بمعنى قبل، وkaruon بمعنى البندقة. توجد بكثرة في الهواء والماء وفي التربة، وتعيش بعض أنواعها على سطوح الكائنات الحية وداخل أجسام بعضها الآخر وأجهزتها الهضمية. وهي المسؤولة عن الكثير من دورات العناصر في الطبيعة، إن توقفت عملياتها تصبح التربة والمياه والجو غير ملائمة للحياة. وقد تأقلمت بدائيات النواة مع الحياة في معظم البيئات؛ بسبب اختلاف أنماط حصولها على الطاقة اللازمة لها وطرائق الاستفادة منها.
لبدائيات النواة أهمية في مجال الأغذية- كالألبان والأجبان وغيرها- بسبب النشاط الحيوي لبكتريا الحليب وغيرها، كما أخذت أنواعها تستأثر بأهميةٍ أكبر في مصانع إنتاج المواد الكيميائية الحيوية كالإنزيمات والڤيتامينات والمشروبات الكحولية وغيرها؛ إضافة إلى أن أنشطتها تتحكم في الثروات الطبيعية القابلة للاحتراق مثل الخث peat (الفحم النباتي) والفحم الحجري وغيرها. لذلك يسعى الإنسان اليوم إلى تطويع أنواع منها وتوجيهها إلى إنتاج المواد الكيميائية النافعة كالخل والكحوليات والأسيتون، وإنتاج الأدوية كالصادات والمخصبات والأسمدة العضوية ومواد المكافحة الحيوية. كما يمكن استعمالها لمعالجة المخلفات الصلبة والسائلة للحفاظ على الصحة العامة وصون البيئة وإنتاج الطاقة كالغاز الحيوي biogas وتحوير عدد كبير من السلالات البكترية لتحقيق هذه الأغراض اعتماداً على التقانات الحيوية biotechnologies.
تقوم بدائيات النواة بدور كبير في الزراعة وخصوبة التربة. وقد أفاد اكتشاف عملية التثبيت الحيوي للآزوت في التربة في إنتاج عدد من الأسمدة البكترية مثل آزوتوبكترين azotobacterin وفسفوباكترين phosphobacterin ونيتراجين nitragen وغيرها، كما تستعمل في معالجة الأعشاب والتبن للحصول على أعلاف عالية القيمة الغذائية، وتستعمل بدائيات النواة في الجيولوجيا لاكتشاف الثروات في باطن الأرض، ويتضح دور هذه الأحياء أكثر فأكثر في تخريب الصخور الأم أو في تكوينها.
يقوم بعض أنواع بدائيات النواة بدور سلبي مؤثر، فهي تسبب بعض الأمراض الإنتانية والخمجية كالطاعون والسل والهيضة والإسهالات وغيرها. كما يُستعمل كثير منها اليوم- وعلى نطاق واسع- نماذج لدراسة ظواهر التغيُّر والتوريث وفي إنتاج اللقاحات.
يعود تاريخها التطوري إلى أولى الخلايا الحية التي ظهرت على الكرة الأرضية، فقد عرفت مستحاثاتها منذ 3,5 بليون سنة، ما يوحي بأنها كانت الكائنات الوحيدة الموجودة على الكرة الأرضية على الأقل مدة 1,3 بليون سنة، لذا يعتقد أنها عاشت على الأرض مدة النصف الأول من تاريخ هذا الكوكب، وربما ثلثي هذا التاريخ، بعدها تنوعت في بنيتها وفعاليات استقلابها.
يميز منها -بحسب أشكالها- أنماط مختلفة، منها ما هو (1) كروي الشكل كالمكورات Cocci؛ وتكون إما وحيدة وإما مزدوجة وإما كثيرة تترتب في سلسلة مثل Streptococci؛ أو تتجمع كعنقود العنب مثل Staphylococci، و(2) عصوية الشكل مثل العصيات Bacilli التي يمكن أن تترتب في سلاسل مثل Streptobacilli، و(3) حلزونية Spirilla إذا كانت قاسية؛ أو ملتوية مثل Spirochetes إذا كانت لينة (الشكل 1).
الشكل (1) الأشكال المختلفة لبدائيات النواة. |
بدائيات النواة بسيطة البنية، لكنها وُضعت في عالَمين مختلفين، وذلك بحسب بنيتها الكيميائية الحيوية وبحسب تتالي الأسس الآزوتية فيها، هما عالَم البكتريا domain Bacteria و عالَم البدئيات domain Archaea. ويبين الشكل (2) البنية العامة لخلية بدائيات النواة التي تمثلها في الشكل الإشريكية القولونية Escherichia coli.
الشكل (2) خلية الإشريكية القولونية. |
معظم بدائيات النواة يغطي غشاءَها البلازمي جدارٌ خلوي cell wall يقوِّي الغشاء السيتوبلاسمي ويمنعه من التمزق بفعل تغيرات الحلول (التناضح)؛ بسبب احتوائه على جزيئة معقدة هي الببتيدوغليكان peptidoglycan التي تحتوي على سكر أميني ثنائي السكاريد amino disaccharide وشدف من الببتيدات المتعددة polypeptides. وقد يحاط جدار الخلية بطبقة أخرى تسمى الكِنان السكري glycocalyx، يتصف بتركيب دقيق مميز للنوع يختلف في الأنواع المختلفة، يمكن تمييزه ضمن الساحة المجهرية بالحبر الصيني فتبدو هذه الطبقة لامعة غير ملونة في الحقل المظلم. تتألف هذه الطبقة في كثير من البكتريا من كربوهدرات عديدات السكريد polysaccharides ؛ التي إذا تماسكت يطلق عليها اسم المحفظة (الكبسولة) capsule (الشكل 3)؛ وإذا بقيت رخوة تشكل طبقة هلامية slime layer.
الشكل (3) الكبسولة الكربوهدراتية (السكرية) متعددة السكريد حول البكتريا Streptococcus. |
وبدلاً من الكِنان السكري تحيط بكثير من البكتريا والبدئيات طبقةٌ بروتينية أو غليكوبروتينية تسمى الطبقة S، تفيد هذه الطبقات في ارتباط الخلايا بسطوح الركائز الصلبة في البيئات المائية أو سطوح نسج الأحياء المضيفة لها، وفي تكوين اللويحات على الأسنان (طبقة البلاك) plaques وفي مقاومة الهضم بعملية البلعمة phagocytosis ومقاومة الجفاف. ويُعَدُّ الكنان السكري مخزناً لمغذيات محددة ومستودعاً للمخلفات، كما أنه يفيد في الحماية من العاثيات bacteriophages والمواد السامة الكارهة للماء كالمنظفات.
تتحرك بعض بدائيات النواة بالسياط eflagella، كما يلتصق كثير منها بالسطوح بخملات fimbriae وهي ألياف شبيهة بالأشواك تنطلق من السطح (الشكل 2)، فخملات البكتريا Neisseria gonorrhoeae مثلاً تساعد على الالتصاق بالخلايا المضيفة وتسبب مرض السيلان.
وهناك شعرات pili أنبوبية تستخدمها البكتريا لتمرير دنا DNA خلية إلى خلية أخرى، فهي بمنزلة شعرات اقتران conjugation pili بين خليتين عند البكتريا (الشكل 2).
ومع افتقار خلايا بدائيات النواة إلى النواة الحقيقية فقد تَمَيَّزت فيها منطقةٌ كثيفة تسمى شبه النواة nucleoid يوجد فيها صبغي واحد يتألف أساساً من سلسلة حلقية من الدنا وقليل جداً من البروتينات. كما يحمل كثيرٌ من بدائيات النواة حلقاتٍ إضافية متضاعفة من الدنا تسمى البلاسميدات plasmids (الشكل 4)، يمكن استخلاصها واستخدامها نواقل vectors لحمل دنا غريب إلى بكتريا مضيفة وذلك في عمليات الهندسة الوراثية.
الشكل (4) خلية الإشريكية القولونية والبلاسميدات فيها. |
يتم تركيب البروتينات في الخلية بدائية النواة بوساطة آلاف من الجسيمات الريبية ribosomes التي تكون أصغر من مثيلاتها في حقيقيات النواة والتي تختلف أيضاً ببروتيناتها ومحتواها من الرنا RNA. إن هذه الاختلافات تسمح لبعض الصادات antibiotics مثل الإريثرومايسين والتتراسيكلين بأن ترتبط بجسيماتها الريبية فتوقف تركيب البروتينات بعكس حقيقيات النواة.
تنمو بدائيات النواة وتتكاثر بطرائق مختلفة: كالانقسام الثنائي binary fission والبرعمة budding والاقتران conjugation والتبوغ sporulation والتجزؤ fragmentation.
ويختلف زمن الجيل باختلاف الأنواع بين 1 و3 ساعات، وربما 30 دقيقة، وبضع ساعات أو أيام؛ إذ يرتبط هذا الزمن بعوامل مختلفة مثل السلالة وتركيب الوسط الغذائي ودرجة الحرارة وعمر المزرعة. كما يدعى النمو في بدائيات النواة بالنمو الأسّي exponential growth، حيث تتكون الجماعة نتيجة تضاعف الخلية المفردة في وحدة الزمن ازدياداً أُسِّياً، لكن بصورة عامة تتمتع بدائيات النواة- في الظروف المناسبة- بجيل عمره لا يزيد على 12 دقيقة. ولا يحدث في بدائيات النواة الانقسام الخلوي العادي (الخيطي) meiosis الذي يتطلب وجود المغزل؛ بل تتكاثر لا جنسياً بالانشطار الثنائي، فالصبغي الحلقي الوحيد يتكرر replicates وتنفصل نسختان منه عندما تكبر الخلية، ثم يقسم الغشاء البلازمي والجدار الخلوي الجديدان الخلية إلى خليتين (الشكل 5).
الشكل (5) الانشطار الثنائي عند بدائيات النواة. |
لا تتكاثر بدائيات النواة جنسياً لكن يحدث عندها تأشب وراثي genetic recombination بثلاث طرائق. في أثناء الاقتران conjugation ترتبط بدائياً نواة بعضهما ببعض بوساطة شعرات الاقتران، تنتقل خلال ذلك جزيئة دنا من فرد إلى آخر. كما يحدث تَحَوُّلٌ transformation بتناول فردٍ من الوسط الذي يعيش فيه قطعاً حرة من الدنا تفرزها بدائيات نواة أو بقايا بدائي نواة ميت. وفي عملية التنبيغ transduction تحمل عاثية bacteriophage أجزاء من الدنا من خلية بكترية إلى خلية أخرى، كما عُرِفَ أن الڤيروسات يمكن أن تُخمِج خلايا بدئية، وهكذا يمكن أن يقوم التنبيغ بدور مهم بنقل جينات في كِلَا عالمي بدائيات النواة.
تعد درجة الحرارة عاملاً شديد التأثير في نمو بدائيات النواة، ولكل نوع منها (وربما لكل سلالة) مجال حراري تعيش فيه، فيميز في البكتريا -مثلاً- أليفات القرّ psychrophiles التي تنمو في مياه البحار القطبية الباردة، وهي تفسد الأغذية المخزونة في البرادات، وأليفات الاعتدال mesophiles وتضم أغلب البكتريا ولاسيما الأنواع المرتبطة بحياة الإنسان والحيوان، وأليفات الحر thermophiles التي تكيفت مع درجات حرارة فوق 60°س، وهناك أيضاً أليفات الحر المفرط التي تضم البدئيات Archaea التي تعيش في درجات حرارة فوق 80°س قد تصل إلى 115°س تنتشر في أعماق البحار قرب المنافس المائية الحارة hydrothermal vents.
كما تبدي بدائيات النواة مجالاً واسعاً من الاستجابة للأكسجين، وتقسم الأنواع وفقاً لمتطلبها من هذا الغاز إلى هوائية مجبرة ولاهوائية مجبرة ولاهوائية مخيّرة.
وتدخل بدائيات النواة في علاقات حيوية إيجابية كالتعايش symbiosis والتعايش التلوي metabiosis (أو التعايش الاستقلابي التبادلي) غير المباشر حيث يحضر أحد الشريكين العيش للشريك الآخر. أو علاقات حيوية سلبية كالتنافس competition والتضاد antagonism والتطفل parasitism.
أما ما يتعلق بالاستقلاب فتتشابه الآليات الأساسية في جوهرها مع الأحياء الراقية، لكن آليات التركيب تجعلها فريدة. وهنا يمكن تمييز ذاتيات تَغَذّي autotrophs وغيريات تَغَذّي heterotrophs ومختلطات تَغَذّي myxotrophs.
تستعمل ذاتيات التغذي- في الغالب- ثنائي أكسيد الكربون مصدراً وحيداً للكربون في التركيب والبناء، ويتطلب نموها الماء والأملاح اللاعضوية وثنائي أكسيد الكربون فقط، وتستمد طاقتها من الضوء (ذاتيات التغذي المعدني الضوئية) أو من أكسدة مركب أو أكثر من المواد اللاعضوية (ذاتيات التغذي المعدني الكيميائي).
أما غيريات التغذي فتستعمل ثنائي أكسيد الكربون مصدراً وحيداً للكربون في صيغة مركبات عضوية. ويُميَّز منها غيريات تغذي عضوية ضوئية وأخرى كيميائية. تحصل غيريات التغذي العضوية الضوئية على الطاقة باستعمال الضوء؛ وعلى الكربون من المركبات العضوية، مثل الأسيتات والسوكسينات والكحولات والبيروفات المانحة للإلكترونات لإرجاع ثنائي أكسيد الكربون، مثل بعض البكتريات اللاكبريتية الأرجوانية والخضراء. وهناك ميتانيات التغذي methanotrophs أكثر تخصصاً، فهي تستخدم غاز الميتان وغير قادرة على استعمال المركبات العضوية. أما غيريات التغذي العضوية الكيميائية فتحصل على الطاقة من تفاعلات الأكسدة والإرجاع؛ وعلى الكربون باستعمال المركبات الكيميائية العضوية في التنفس الهوائي؛ مثل غالبية البكتريا وبعض البدئيات.
أما مختلطات التغذي فإنها تستطيع تغيير أسلوب تغذيها وفقاً للبيئة التي توجد فيها- مثل نمو ذاتيات التغذي الضوئي في الظلام- وقابلية بعض الأنواع لاستعمال مواد عضوية أو لاعضوية.
وتنفرد البكتريا بالتغذي المعدني lithotrophy، وتكون التغذية الغيرية الضوئية عندها مشتركة بين الأرجوانية والخضراء، والتغذية الضوئية غير موجودة في بدائيات النواة.
مازال الموقع التصنيفي لهذه الكائنات غير مؤكد تماماً، فقد قام علماء التصنيف سابقاً بتقسيم أنواع الكائنات الحية إلى مملكتين كبيرتين هما: مملكة النباتات ومملكة الحيوانات. وفي عام 1866 اقترح إرنست هيكِل E. Haeckel مملكة ثالثة هي الأوليات Protoctista لتضم جميع الأحياء الدقيقة كالجراثيم bacteria والفطريات fungi والحيوانات الأوالي protozoa والطحالب algae. وفي عام 1969 اقترح هنري وايتِكَر H. Whittaker نظام الممالك الخمس. ومع ذلك ظلَّ البعض يعتمد نظام المملكتين، وعُدّت هذه المجموعة من النباتات (مع إحاطة خلاياها بجدار خلوي قاس) مع وحيدات الخلية بدائيات النوى من مملكة النباتات. وكذلك صُنّفَت الفطريات مع النباتات لأن معظمها- مثل كل النباتات- لا تستطيع التحرك؛ مع أن الفطريات لا تقوم بالتركيب الضوئي ولا تشترك مع النباتات في كثير من الصفات البنيوية. وفي هذا النظام ثنائي المملكات عُدّت حقيقيات النوى وحيدات الخلية التي تتحرك وتلتهم المواد الغذائية الجاهزة (ويقصد بذلك الحيوانات الأوالي Protozoa) من المملكة الحيوانية. أما المتعضيات مثل الأوغلينا Euglena التي تتحرك وتمارس التركيب الضوئي؛ فقد كانت تُذْكَر من قِبَل كلٍ من علماء الحيوان وعلماء النبات على أنها تنتمي إلى مجموعتهم.
ظلَّ نظام المملكتين ساري المفعول حتى أواخر الستينيات من القرن الماضي عندما ميز علماء الحياة ومنهم وايتكر خمس ممالك: هي المونيرا Monera (تضم بدائيات النوى Prokaryotes) والأوليات Protista (وتضم معظم وحيدات الخلية) والنباتات Plantae والفطريات Fungi والحيوانات Animalia. وقد ميَّز هذا النظام الفرق الكبير بين المجموعات من حيث بنية الخلية؛ أي الخلايا حقيقية النوى والخلايا بدائية النوى، وميز هذه الأخيرة من باقي المجموعات بوضعها في مملكة خاصة بها هي المينورا.
أبرز التطور السلالي phylogeny الذي يعتمد المعطيات الوراثية - فيما بعد- مشكلةً تتجلى في أن بعض بدائيات النواة يختلف بعضها عن بعض؛ إضافة إلى اختلافها عن حقيقيات النواة، وقد دفع ذلك البيولوجيين إلى تمييز نظام ثلاثة عوالم
domains، هي: البكتريا Bacteria والبدئيات Archaea وحقيقيات النوى Eukarya، وهي مجموعات تصنيفية سويتها أعلى من سوية المملكة kingdom (الشكل 6). وقد أيدت هذا النظام دراساتٌ كثيرة؛ بما في ذلك دراسة حديثة حللت تماماً نحو 100 متتالية جينية.
الشكل (6) تصنيف الكائنات الحية القائم على أساس ثلاثة عوالم |
على كل حال يحتوي دليل بيرجيه Bergey’s Manual of Determination of Bacteriology على تصنيف بدائيات النواة في مجموعات، أهمها:
- العصيات اختيارية الهواء: تضم فصيلة العصيات المعوية Enterobacteriaceae، ويميز فيها 14 جنساً تنمو جيداً في الأوساط الغذائية وتُخَمِّر عدداً كبيراً من الكربوهدرات مع إنتاج حموض وغازات. وهي تتعايش في المسالك الهضمية للإنسان والحيوانات، وأغلبها رمية؛ مثل الإشريكية القولونية Escherechia coli والشيغيلا Schigella والسالمونيلا Salmonella والكلِبسيِيلا Klebsiella الممرضة للإنسان، وإروينيا Erwinea التي تتطفل على النباتات.
- الريكِتسيات Rickettsias والمتدثرات Chlamydias: تعيش الأولى في الحشرات كالقمل والبراغيث، وتنتشر عادة عند الكوارث كالحروب والمجاعات، وتعيش متطفلة مسببة عدداً من الأمراض.
- المفطورات Mycoplasmas: الدقيقة جداً، وتمثل أصغر الأحياء، وهي عديمة الجدار الخلوي.
- المكورات Cocci: تضم فصيلة المكورات الدقيقة Microcooaceae كالعنقودية Staphylococcus التي تسبب التسممات الغذائية، وفصيلة Deinococcaceae مثل الجنس Leuconostoc الذي يوجد في اللبن والعصارة النباتية.
- العصيات والمتبوغات Sporogenic: مثل الجنس Bacillus الرمية، وبعضها ممرض مثل B. anthracis، والجنس Clostridium اللاهوائي الإجباري.
- العصيات غير المتبوغة: كالجنس Lactobacillus الذي يوجد في المنتجات الحيوانية والنباتية المتخمرة.
- البكتريا ضوئية التركيب كالزراقم (البكتريات الزرق) Cyanobactertia التي تحمل صباغاً إضافياً هو الفيكوبيلين Phycobilin .
- البدئيات Archeae: التي منها ما هو منتج للميتان methanogenic، ومنها ما هو أليف للملوحة halophilic ، ومنها الأليف للحرارة thermophilic.
مراجع للاستزادة: - T. G. J. Funk, B. R. Case and C. L. Microbiology, An Introduction. Benjamin/ Cummings Publishing, Co, 1995. - N. R. Krieg, J. G. Holt, and W. and W. Boltimore. ed. London,Bergy’s Manual of Systemic Bacteriology, Vol. 1-4, 1984-1989. -B. Thomas, D. M. Michael, T. M. John M. and P. Jack. Biology of Microorganisms, Prentice Hall, 1994. -E. Rosenberg, E. DeLong, E. Stackebrandt, S. Lory, The Prokaryotes: Applied Bacteriology and Biotechnology, Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH & Co. K; 2013. |
- التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا) - النوع : علم الحياة (البيولوجيا) - المجلد : المجلد الرابع مشاركة :