استقلاب فسفات

Phosphate metabolism - Métabolisme du phosphate

استقلاب الفسفات

عبد الجبار الضحاك

دور الفسفات في المنظومة الحية

الفسفرة

استقلاب الفسفات phosphate metabolism هو مجموعة التبدلات التي تطرأ على المركبات العضوية الفسفاتية في خلايا الكائنات الحية؛ الحيوانية منها والنباتية، وفي المتعضيات المجهرية. ومن المعروف أن لهذه المركبات دور في تحولات الطاقة داخل المنظومات الحيوية ونقلها، وفي الوساطة التحفيزية التي يقوم بها بعضها، وخاصة النوكليوتيدات والبروتينات النووية التي لا بد منها لاصطناع البروتينات في عمليات البناء anabolism، إضافة إلى تدخلها في عمليات الهدم catabolism؛ ودورها الرئيس بوصفها مُكَوِّناً أساسياً للحمض الريبي النووي (RNA) والحمض الريبي النووي منقوص الأكسجين (DNA)، وما يترتب على ذلك من دور كبير في الوظائف التي تؤديها الصبغيات chromosomes في عمليات النمو والوراثة من جهة أخرى.

أما الفسفات غير العضوية (Pi) فهي أحد نواتج استقلاب الفسفات، وتوجد بكثرة - إلى جانب الكلسيوم - في عظام الحيوانات وأسنانها؛ إذ إن نسبة متوسط كميات الفسفور التي توجد في جسم إنسان بالغ تصل إلى 12غ/كغ من وزن الجسم، في حين لا تتجاوز هذه النسبة الـ 1.4غ/كغ من النسج الرخوة، وما تبقى تكون على هيئة بلورات الأباتيت apatite في نهاية عملية معدنة mineralization تلك النسج. تقوم فسفات الدم بدور رئيس في الحفاظ على التوازن بين فسفات العظام من جهة والفسفات العضوية في الخلايا من جهة أخرى.

دور الفسفات في المنظومة الحية:

تكون الفسفات داخل سيتوبلاسما الخلايا الحية على هيئة فسفات أحادية orthophosphate مع أيونات و بنسبة قريبة من 4 إلى 1، ويبقى ما يحويه دم الحيوانات من فسفات ثابتاً إلى حد ما؛ نظراً لتخلص الحيوانات من الكميات الزائدة منها عن طريق الكلى مع البول. تقوم الفسفات بدور أساسي في امتصاص السكريات داخل الأمعاء، وفي إعادة امتصاص الغلوكوز من الكلية، كما أن لها دوراً مهماً جداً في اصطناع الليسيتينات التي تُعَدّ المُكَوِّن الرئيسي للأغشية الخلوية وأغشية المتقدرات mitochondria والصانعات الخضر وغيرها من العضيات، الأمر الذي يعني أن الفسفات تتدخل أيضاً في عمليات استقلاب الشحوم، ذلك أن الفسفور يحتفظ داخل مجموعة الفسفات - التي يرمز إليها عادة بـ - بدرجة الأكسدة نفسها، حيث يتم تعديل أيونات الفسفات الأحادية والثنائية السالبة ببروتون موجب +H؛ في وسط حمضي بدرجة كافية، أو ترتبط بجذور أخرى. وهكذا فإن مجموع الفسفات يمكن أن يحقق عملية الربط بين بقايا residuals - مثل و - تحوي وظائف غولية أو حمضية، كما في حالة الشحوم الفسفورية phospholipid بين الغليسرول الذي يرتبط بالحموض الدسمة من جهة القطب الأليف للشحوم والوظيفة الغولية للأساس الأزوتي أو متعددات الغول المكون للقطب الأليف للماء (رابطة الفسفات ثنائي الإستر)، كما هو موضح في الصيغة الكيميائية لجزيئة الليسيتين.

 

كما تقوم الفسفات بدور أساسي في عمليات حفظ الطاقة وانتقالها؛ وخاصة الطاقة الناتجة من حلقة الحموض ثلاثية الكربوكسيل (TCA) أو ما يعرف بحلقة كرِبس Krebs cycle؛ أو من عملية التحلل السكري glycolysis أو المسار التأكسدي للسكريات الخماسية (البنتوزات) المفسفرة، حيث يتحقق عدد من تفاعلات الفسفرة ونقل جذور الفسفات transphosphorylation ذات العلاقة الكبيرة بالسكريات وبعض المركبات العضوية الأخرى.

الفسفرة:

إن ارتباط مجموعة الفسفات ببقية جزيئة عضوية يمكن أن يوفر للجزيئة مستوى مرتفعاً من الطاقة، علماً أنه يُرمَز إلى الرابطة الغنية بالطاقة بالرمز بدلاً من — التي ترمز إلى الرابطة ذات الطاقة العادية. ويمكن للمركبات التي تحوي رابطة غنية بالطاقة أن تتحلمه بسهولة كبيرة محررة كمية من الطاقة، كما في جزيئة الفسفوإينول بيروفات (PEP) مثلاً المحتوية على رابطة إستر إينولي غنية بالطاقة، كما هو موضح في الصيغة التالية:

 

التي تحرر - لدى حلمهتها - طاقة تقدر بنحو 50 كيلو جول (12 كيلو كالوري)، أما الروابط الغنية بالطاقة في الأدنيوزين ثنائي الفسفات ADP والأدينوزين ثلاثي الفسفات ATP الموجودة بين مجموعتي فسفات في الصيغ المبسطة التالية:

فإن حلمهة كل منها تحرر كمية من الطاقة تعادل نحو30 كيلو جول (7 كيلو كالوري). أما في حالة البيروفسفات pyrophosphate فإن رابطة الأنهيدريد anhydride الموجودة بين مجموعتي الفسفات تُحَرِّر بالحلمهة نحو 25 كيلو جول أو ما يقرب من 6 كيلو كالوري.

ويمكن لمجموعة الفسفات ألا ترتبط إلا ببقية عضوية واحدة برابطة ذات طاقة منخفضة نسبياً تساوي 8 - 12 كيلوجول (2 - 2.5 كيلو كالوري)، إذ إن مثل هذه الرابطة يمكن أن تنشط الجزيئة نتيجة تبديل شكلها الفراغي وتوزع الشحنات عليها مما يعطيها مقدرة استقلابية لا تملكها في غياب تلك الرابطة. وأفضل مثال على ذلك هو الرابطة بين السكر والفسفات (سكرـ فسفات) التي لا يمكن لجزيئات السكر أن تدخل في عمليات الاستقلاب من دونها. وعليه فإن أول خطوة في عملية التحلل السكري هي فسفرة سكر الغلوكوز لإعطاء الغلوكوز-6- فسفات الذي يتحول إلى فروكتوزـ1ـ6ـ ثنائي الفسفات بعد عمليتي فسفرة بالأدينوزين ثلاثي الفسفات (2ATP)، ويتحول الفروكتوز ثنائي الفسفات بإنزيم الألدولاز aldolase إلى جزيئتي تريوز فسفات .... إلخ. أما في عملية التركيب الضوئي فإن مُتَقبِّل acceptor غاز ثنائي أكسيد الكربون فهو سكر الريولوز 1- 5 ثنائي الفسفات RUBP، وإن أول مركب ينشأ من عملية التركيب الضوئي في النباتات (C₃) هو حمض الفسفوغليسيريك PGA. كما أن تركيب النشاء لا يمكن أن يتحقق بدءاً من الغلوكوز الحر وإنما بدءاً من الغلوكوز - 1- فسفات (P-1- G). وهناك مركب آخر يمكن أن يتدخل في عمليات الفسفرة ولا يختلف عن الـ ATP إلا بكون مجموعات الفسفات ترتبط بالأوراسيل بدلاً من الأدنين لإعطاء اليوريدين ثلاثي الفسفات uridine triphosphate (UTP) الذي يحمل - كما في حالة الـ ATP - رابطتين غنيتين بالطاقة. وبفضل إنزيم فسفوريلاز اليوريدين الغلوكوز ثنائي الفسفات uridine diphosphate phosphorilase-glucose (UDPG) يتحول اليوريدين ثلاثي الفسفات (UTP) مع الغلوكوز المنشط (G-1-P) إلى يوريدين غلوكوز ثنائي الفسفات (UDPG)، الذي يتحول هو أيضاً مع الفروكتوز إلى يوريدين ثنائي الفسفات (UDP) والسكاروز، كما هو موضح في المعادلتين التاليتين:

وهناك آلية مماثلة بالنسبة إلى السكاكر الثنائية والمتعددة الأخرى. أما فيما يتعلق بالنشاء فإن الـ ATP يقوم بالدور الأساسي بدلاً من الـ UTP، وذلك بتنشيط الغلوكوز وجعله بصيغة ADPG (أدينوزين ثنائي فسفات ـ الغلوكوز) المشابه للـ UDPG. وبإنزيمات اصطناع synthetases - كما في درنات البطاطا والفاصولياء - تتم عمليات ربط الوحدات لتشكيل سلاسل الأميلوز والأميلوبكتين المكونة للنشاء؛ الذي يمثل مادة ادخارية مؤقتة داخل الصانعات الخضر لتتحطم حبيباته في أثناء الليل. أما السلّولوز فيتم اصطناعه على مستوى الغشاء البلاسمي بآلية مشابهة بدءاً من UDPG بفضل إنزيمات اصطناع (سانتيتاز) مناسبة.

وأخيراً لابد من الإشارة إلى دور الفسفرة في عمليات نقل الحموض الأمينية AA ودمجها في بروتيدات، كما تبينه المعادلة التالية:

والرابطة بين الحمض الأميني والـ AMP هي رابطة غنية بالطاقة، وتتحقق من خلال تدخل جذر الفسفوريل:

وفي وقت لاحق يُنقَل الحمض الأميني إلى جزيئة حمض ريبي نووي ناقل tRNA (نوعي بحسب طبيعة الحمض الأميني) معطياً معقداً هو AA-tRNA يحوي رابطة غنية بالطاقة بين كربوكسيل الحمض الأميني والفسفوريل الطرفي للـ tRNA، وهكذا يتنشط الحمض الأميني المرتبط بالحمض النووي وينتقل المعقد إلى داخل الريبوزومات (حتى الصانعات في النباتات) حيث يلتقي بالحمض الريبي النووي الرسول mRNA تمهيداً لإعطاء سلسلة من عديدات الببتيد polypeptides، الأمر الذي يبين مدى أهمية الفسفات في عمليات الاستقلاب الخلوية المختلفة.

مراجع للاستزادة: -عبد الجبار الضحاك، الفيزيولوجيا النباتية (1) (الاستقلاب التنفسي)، مطبوعات جامعة دمشق، 2010. - Encyclopedia of Science and technology, vol. 13, McGraw – Hill, 2008. - R. Heller, R. Esnault et Lance, Physiologie végétale, 1- Nutrition, Dunod, 1998. - G. Hopkins-William, Introduction to Plant Physiology, J.Wiley and Sons Inc, 1999.

 

---

- التصنيف : الفيزيولوجيا - النوع : الفيزيولوجيا - المجلد : المجلد الثاني مشاركة :