اصطفاء حيواني

Animal selection - Sélection animale

الاصطفاء الحيواني

محسن حميشة

الاصطفاء بين العروق between breeds selection	الاصطفاء والمكافئ الوراثيselection and heritability
الاصطفاء ضمن العروق within breeds selection	الاصطفاء للصفات الوراثية البسيطة
الاصطفاء المُعان بالواسم marker-assisted selection	الاصطفاء لعدة صفات في آن واحد

هو - بمفهومه الواسع - تجميع المورثات المرغوبة، المتباينة في خصائصها، وطرق عملها، وتأثيرها، في أفراد أو مجموعات (عروق، خطوط، عائلات) للحصول على قيم مظهرية للصفات الكمية والوصفية الأكثر أهمية ذات مستويات أعلى وأكثر وضوحاً، خلال أقصر مدة زمنية.

الاصطفاء والمكافئ الوراثيselection and heritability

المكافئ الوراثي h2: هو - بمفهومه الواسع- مقياس لنسبة التباين العائدة إلى فعل العوامل الوراثية، ويعبر عن إمكانية نقل الصفات من جيل إلى آخر، ويحسب من العلاقة التالية:

 h²= V_G /V_P = V_G / (V_G + V_E)

حيث V: التباين s² = variance و =V_G التباين الوراثي، و=V_P التباين الكلي المظهري، وV_E = التباين البيئي، وتراوح قيمة h² بين 0 و 1 أو تحسب كنسبة مئوية، وفي حال كون s² مساوياً للصفر ينعدم التباين الوراثي، ويعود عندها التباين إلى فعل العوامل البيئية، كما هو الحال في الأفراد المتطابقة وراثياً (حالات التوائم الحقيقية) أو المتماثلة إلى حد كبير(المستنسخة - تربية أقارب شديدة لعدة أجيال). وبما أن التباين البيئي غير قابل للتوريث فإن الفارق الاصطفائي selection differential (SD) (الفرق بين متوسط القطيع ومتوسط الآباء المتزاوجة) لا يورث إلى النسل، ويبقى متوسط النسل مساويا لمتوسط القطيع؛ أي إن الاستجابة للانتخاب (للاصطفاء) response to selection (R) (الفرق بين متوسط النسل ومتوسط القطيع) تكون مساوية للصفر، وتكون ممارسة عملية الاصطفاء من دون جدوى. وفي حال كون V_Pمساوياً للصفر، ينعدم التباين البيئي. ويعود التباين بين الأفراد إلى فعل العوامل الوراثية كاملاً (صفات وصفية: لون، زمر الدم، وجود قرون أو عدم وجودها…إلخ). وهنا يورث كامل التباين إلى النسل؛ أي إن الفارق الانتخابي S_D يورَّث كاملاً، وإن متوسط النسل يكون مساوياً لمتوسط الآباء المنتخبة، والاستجابة للانتخاب تساوي الفارق الانتخابي، والمكافئ الوراثي يساوي واحداً.

الاصطفاء للصفات الوراثية البسيطة

عند الرغبة في تحسين صفة وراثية أساسية لابد للمربي من معرفة قيمة المكافئ الوراثي h2 الخاص بها؛ كي يتمكن من تحديد طريقة الاصطفاء الأنجع: فردي - عائلي - مشترك…إلخ، ولابد له من معرفة علاقات الارتباط السلبية أو الإيجابية لهذه الصفة مع صفات أخرى قد تتدهور أو تتحسن مع تحسن الصفة الأساسية. يقوم المربي بعدها بانتخاب أفراد التزاوج التي تلبي بقيمها المظهرية للصفة متطلبات المربي الموضوعة بحسب برنامج التربية، وهكذا جيلاً بعد جيل للوصول بالصفة إلى المستوى المطلوب.

الاصطفاء لعدة صفات في آن واحد

لتحسين عدة صفات في آن معاً تتبع الطرق التالية:

1 - الاصطفاء الرديف أو المتتابع :tandem selection

وفيها يتم تحديد الصفة الأساسية المراد تحسينها، ويطبق الاصطفاء على تلك الصفة من دون إعارة أي اهتمام تقريباً للصفات الأخرى (عدا المقدرة على الحياة). وعند الوصول بهذه الصفة إلى المستوى المطلوب، وعندما تضعف فعالية الاصطفاء؛ يوجه المربي جهوده إلى صفة ثانية، ثم ثالثة، وهكذا. ومن محاسن هذه الطريقة: البساطة واستنباط سلاسل (خطوط) متخصصة إنتاجياً. أما عيوبها فتكمن في طول الفترة الزمنية اللازمة لتحسين أكثر من صفة، وبانخفاض مستوى الصفة الأساسية التي تم تحسينها أولاً من خلال الارتباط السلبي بينها وبين الصفات الأخرى التي جرى تحسينها لاحقاً؛ إضافة إلى خطورة انخفاض المقدرة على الحياة، وخاصة خطورة فقد بعض التراكيب الوراثية القيّمة (تفوق) المسؤولة عن بعض الصفات التي لم يصل إليها الاصطفاء.

2 - المستويات الاستبعادية المستقلة independent culling level: وفيها تؤخذ كل صفة يراد تحسينها، ثم يعين الحد الأدنى لقيمتها المظهرية المرغوبة من قبل المربي، ثم يستبعد كل فرد ينخفض بقيمته المظهرية عن الحد الأدنى المذكور أعلاه.

من محاسن هذه الطريقة شموليتها (عدم التركيز الشديد على الصفة) مع المحافظة على إمكانية إنتاج سلسلة متخصصة عند رفع الحد الأدنى للصفة البارزة في السلسلة. أما عيوبها فهي وجود العامل الشخصي عند تقرير الحد الأدنى الذي تستبعد على أساسه الأفراد، وإمكانية فقد مواصفات قيمة، والحصول على نتائج غير متوقعة تحت تأثير علاقات الارتباط بين الصفات.

3 - الدليل الاصطفائي أو المجموع العام selection index / total score:

يمكن تسمية هذه الطريقة بمجموع الأدلة الاصطفائية لعدة صفات، وتستخدم لجمع العديد من المؤشرات التي تعبر من الناحية الإنتاجية عن القيمة التربوية للحيوان. فالمؤشرات المتواضعة لصفة ما عند حيوان يمكن تعويضها بمؤشرات عالية لصفة أخرى عند الحيوان نفسه، ويعطي مجموع هذه المؤشرات التقييم النهائي للفرد أو الدليل العام. والدليل الاصطفائي ليس قالباً جامداً منحوتاً، بل صيغة قابلة للابتكار والاجتهاد حيث يمكن أن تدخل فيه مؤشرات وقيماً يُرغب أن تؤدي دوراً في التقييم النهائي للفرد أو الصفة. فمثلاً، يمكن إدخال القيمة الاقتصادية أو الأهمية التجارية للصفة، فتكون لحوم الأبقار أكثر أهمية وأكثر قيمة في مجتمع ما من لحوم الأغنام، والعكس صحيح. وهنا يدخل سعر وحدة الوزن في معادلة الدليل. كما يمكن إدخال الأهمية الوراثية الاصطفائية للصفة الممثلة بمكافئها الوراثي (h²) والتي تشكل ضماناً لتوريث التباين الخاص بالصفةإلى النسل.

هنالك مجموعات متعددة من الأدلة الاصطفائية، سيُعرض الأكثر استعمالاً منها والمصمَّمة لتوحيد القياسات أو جمعها والتي تعبر عن الإنتاجية عند الحاجة إلى إدخال معاملات التصحيح، وتبدو معادلة الدليل الانتخابي العام على الشكل التالي:

I=a.A + b.B + c.C + ....n.N

حيث تمثل N......., C, B, A الصفات المختلفة المدروسة وتكون قيمها مطلقة أو نسبية. أما n....., c, b, a فتمثل معاملات الدليل أو معاملات التصحيح، وتتعلق قيمتها بالأهمية الاصطفائية للصفات في المجموعة المدروسة من الحيوانات مع التركيز على الصفة أو السمة أو الشخصية التخصصية لهذه المجموعة،إذ يمكن تنسيب مؤشرات عدة صفات إلى مؤشر الصفة الرئيسة التي تحتل المكانة الأولى. ويوضح الشكل (1) الطرق السابقة للاصطفاء.

الشكل (1): طرق الاصطفاء الحيواني

تعبر كل نقطة في الشكل عن فرد في القطيع. تتساوى الصفتان x ، y من حيث الأهمية، ولا ترتبطان مع بعضهما. تؤدي جميع طرق الاصطفاء إلى إدخال 05% من الأفراد في القطيع المنتخب، فإذا طبق الاصطفاء فقط على صفة واحدة x؛ فإن كلّ الأفراد الواقعة على يمين القيمة الوسطية المعبرة عن هذه الصفة ستنتخب، وفي حال تطبيقه على الصفة y فقط؛ فإن الأفراد المنتخبة ستكون الواقعة فوق القيمة الوسطية لها.

يمثل الخط A الأفراد غير المرغوبة، ذات القيم المظهرية المنخفضة للصفةY، ويمثل الخط B الأفراد نفسها للصفة X. عند الاصطفاء للصفتين في آن معاً ستنتخب جميع الأفراد الواقعة في الزاوية العلوية اليمنى المحددة بالخطين A وB.

يحدد الخط C مستوى الاصطفاء بطريقة الدليل الاصطفائي أو المجموع العام. أما بطريقة المستويات الاستبعادية المستقلة؛ فسوف تستبعد جميع الأفراد الواقعة في المثلثين r وs بغض النظر عن أن القيمة المظهرية لإحدى الصفتين عندها ممتازة. أما بطريقة الدليل الاصطفائي؛ فإنها تدخل في القطيع المنتخب، وتستبعد جميع الأفراد الواقعة في المثلث.

الاصطفاء بين العروق between breeds selection

احتلت طريقة التصالب (الخلط) بين العروق أحد أهم المواقع بين طرق التربية الهادفة إلى تحسين العروق وتأسيس عروق جديدة . وفيها تحدث تغيرات سريعة تخصّ وراثة الحيوان، ويعاد بناء خصائص الجسم البنيوية والفيزيولوجية. إن غالبية العروق المعاصرة نتجت انطلاقاً من مبدأ الخلط بين العروق. وارتبطت بظهور أثر الهجين أو فعاليته، أو ما يسمى قوة الهجين heterosis التي تتمثل بارتفاع مؤشر المقدرة على الحياة، وقدرة التحمل، وارتفاع المؤشرات الإنتاجية، وذلك مقارنة مع الأنماط الأبوية المستخدمة في الخلط. ويرى الباحثون أن هذه الطريقة تستعمل كأساس لتحقيق الأهداف التالية:

- الحصول على فعالية الهجين.

- التخلص من العيوب واستبعادها من العروق السليمة.

- إدخال تباينات وراثية في المخزون الوراثي بهدف فتح مجالات جديدة أمام الاصطفاء.

إن المتفق عليه أن قوة الهجين تظهر عندما يتفوق الهجين بالقيم المظهرية لصفاته على متوسط القيم المظهرية نفسها عند الأبوين:

2(p₁+p₂)ء < F₁  

حيث: F₁ متوسط الصفة عند الهجين في الجيل الأول.

p₁.p₂ متوسط الصفة عند الأب الأول والثاني من العرقين الأبويين .

ومن خلال تطبيق أنماط مبسطة للخلط بين مجموعتين حيوانيتين متباينتين بأليلين (A₁ و A₂) في موقع واحد وبتكرار مورثي q ، p في المجموعة الأبوية الأولى و q₁ ، p₁ في الثانية؛ يتبين أنَّ قوة الهجين عند F₁ ترتبط على نحو مباشر مع مربع الفرق في التكرار المورثي بين المجموعتين، ومع درجة السيادة، وأن قوة الهجين تختفي كلياً عند الخلط بين مجموعات حيوانية لا تختلف بتكرار المورثات .وتكون قوة الهجين أعظمية عندما يكون تكرار المورثات p=1 و q=0 في المجموعة الأبوية الأولى، و 0=pو1 =q في المجموعة الأبوية الثانية.

الاصطفاء ضمن العروق within breeds selection

إن أي فردين ضمن عرق حيواني ما لابد أن تربطهما علاقة قرابة بمستوى ما. فإذا كان تزاوج الأقارب ينطبق حتى على الحالة التي تكون درجة القرابة فيها F=0.1 فإن المعيار الأول لتحديد طرق تزاوج الأقارب هو درجة القرابة بين الأفراد المتزاوجة. وعندما يحدث التزاوج بين حيوانات تربطها صلة قرابة (آباء - أبناء، إخوة أشقاء فيما بينهم)، فإنها تسمى حيوانات قريبة. وفي حالة التزاوج بين أفراد معامل القرابة بينها أعلى من 25 % (0.50>F>0.25)؛ فإن الحديث يجري عن تربية أقارب شديدة. أما عند تزاوج أفراد ذات معامل قرابة أقل مما هو عليه عند الإخوة نصف الأشقاء أو أولاد العم المتحدرة من سلفين مشتركين (0.25>F)؛ فإن تربية الأقارب هنا تكون معتدلة. علماً أن تحديد درجة القرابة بين الأفراد المتزاوجة في القطيع هو عمل شرطي، ويفتقر إلى الدقة. أضف إلى ذلك أن معامل القرابة حتى من دون تغيير نظام التزاوج يتغير مع مرور الوقت.

الاصطفاء المُعان بالواسم marker-assisted selection:

يتضمن الاصطفاء بمساعدة الواسمات markers الاستفادة من وجود حزم الدنا أوغيابها بديلاً للمساعدة في الاصطفاء الظاهري، كما أنها تجعل الاصطفاء أكثر فعالية وتأثيراً، وأقل تكلفة مقارنة مع طرائق التربية التقليدية. وقد فتح استخدام الواسمات الجزيئية في تربية الحيوان حقلاًجديداً يدعى التربية الجزيئية molecularbreeding. حيث قبلت الواسمات الجزيئية على نحو واسع على أنها أداة مهمة ذات إمكانات كامنة عاليةلتحسين العديد من الصفات الكمية ذات الأهمية الاقتصادية مثل بنية جسم الحيوان، ومعدل النمو، وحجم البطن، والقدرة على السباق، وإنتاج الحليب، وغيرها. تمثل الواسمات الوراثية الاختلافات على المستوى الوراثي بين أفراد نوع ما أو كائن حي. فهي لا تمثل - عموماً - الجينات المستهدفة بحد ذاتها، ولكنها تعمل مؤشرات signs أو رايات flags تقع قريبة جداً من الجين المرتبط بها ارتباطاً قوياً؛ وتسمى بالمرابطات الجينية gene tags. ولا تؤثر في النمط الظاهري للصفة المدروسة، وتحتل أماكن على الصبغيات (مثل الجينات). ويوضح الشكل (2) مفهوم الواسمات الوراثية. حيث يتضح وجود شفع متماثل من الصبغيات المرتبطة في موقعيهما M وB. يعدّ الجين في الموقع B مسؤولاً عن صفة اللون، أما الجينات في الموقع M؛ فتقع قريبة من الجين B، وليس لها تأثير في صفة اللون، ولكنها تعد علامة أو دالة دنا يمكن الاستفادة منها واسمة للجينات في الموقع B. إن الكشف عن القرين M يشير إلى وجود القرين B، والكشف عن القرين m يشير إلى وجود القرين b. وقد استخدمت واسمات وراثية خاصة للكشف ما إذا كانت خنازير تحمل مورثة الـhalothane بشكلها المتباين أو خالية منها، وذلك كطريقة حديثة بدلاً من طريقة الاختبار بالنسل.

ويُعد الجين القابل للكشف detectable gene واسِماً وراثياًحالما يثبت أنه مرتبط بجين آخر مستهدف، ويمكن معرفة ذلك باستخدام تحليل الارتباط linkage analysis الذي يُعد إجراء رياضي تستخدم فيه معلومات النسب لتحديد وجود ارتباط بين موقعين وراثيين، وفي حال ارتباطهما، كم هما قريبان من بعض. ويقدر علماء الوراثة مسافة الارتباط بفحص معدل التوليف recombining rate الذي يظهر عند حدوث انعزال وراثي بين موقعين. وتعتمد قيمة الواسم - ومن ثمً كفاية الاصطفاء - بمساعدته على درجة ارتباطه مع الجين المرغوب. كلما زادت مسافة الارتباط؛ زاد احتمال حدوث التصالب الوراثي خلال الانقسام الاختزالي؛ مسبباً توليف للجينات (تبادل قطع الدنا) في موقعي الارتباط، ومقللاً من كفاية الاصطفاء بمساعدة الواسم. ولهذا طوَّر علماء الوراثة الجزيئية خرائط وراثية gene maps (الشكل3)، تسمى أحياناً خرائط الارتباط linkage mapsأو الخرائط الصبغية chromosome maps لمعرفة شدة ارتباط مواقع الواسمات مع مواقع الجينات المستهدفة عند أنواع الحيوانات المستأنسة. وتستخدم هذه الخرائط لتحديد المواقع الصبغية التي تضم الجينات المتحكمة بالصفات البسيطة (جين واحد)، والصفات الكمية (عدة جينات) باستخدام تحليل مواقع الصفات الكمية Quantitative trait loci analysis في الإنتاج الحيواني. وتسمى المناطق التي تحتوي المورثات المرتبطة بصفة كمية معيّنة بمواقع الصفات الكمية(QTLs) التي يصعب عادة تعرّفها اعتماداً على التقييم الشكلي التقليدي. ولكن التوصيف الجزيئي للصفات الكمية اعتماداً على واسمات الدنا أعطى فرصة جيدة للاصطفاء غير المباشر لتلك الصفات الكمية المهمة، أو لزيادة دقة الانتخاب لقرين وراثي معيَّن في برنامج التصالب الرجعي المتكرر.

الشكل (2):رسم تخطيطي لشفع متماثل من الصبغيات المرتبطة في موقعيهما M وB.

الشكل (3): شكل تخطيطي للصبغي 6 عند الخنزير (إلى اليسار). وخريطة ارتباط الجينات فيه (إلى اليمين).

صارت واسمات الدنا الآن من أكثر الواسمات انتشاراً واستخداماً لميزاتها العديدة، وأهمها: تزود بالتمثيل الحقيقي للتركيب الوراثي على مستوى الدنا، ولا تتأثر بالظروف البيئية، ويمكن زيادة عددها بحسب الحاجة. ويعدّ الشرط الأساسي لفعاليتها أن تكون متباينة أو متعددة الأشكال Polymorphic، حيث إن الصبغي الذي يحمل المورثة الطافرة يمكن تمييزه من الصبغي الذي يحمل الجين الطبيعي بوساطة الواسم المرتبط بذلك الجين. ومن هنا يتبين أن الواسمات الجزيئية ما هي إلا تتابع نوكليوتيدي للدنا في الجينوم، ويمكن تحديد مواقعها، وتعرفها. ونتيجة للتغيرات الوراثية في بنية الدنا بسبب التطفير؛ فإن التركيب الأساسي على موقع محدد للجينوم ربما يختلف باختلاف العائلات، وتدعى هذه الاختلافات بشكلها التجميعيcollectively بالتباين polymorphism. وتكون الواسمات مفيدة؛ إذا أظهرت تباينات بين أفراد النوع الواحد أو الأفراد التابعة لأنواع مختلفة. ويطلق عليها اسم الواسمات المتباينة، وفي المقابل تسمى الواسمات التي لا تميز بين الطرز الوراثية بالواسمات المتماثلة monomorphic markers.

يمكن توصيف الواسمات المتباينة على أنها سائدة dominant أو خليطة hybrid. ويعتمد ذلك على إمكان التمييز ما بين الطرز الوراثية المتماثلة اللواقحhomozygotes والمتخالفة اللواقح heterozygotes وعموماً يمكن القول: إنً الكفاءة النسبية للانتخاب لصفة كمية بمساعدة الواسمات تزداد بانخفاض المكافئ الوراثي لتلك الصفة، وزيادة عدد المواقع الوراثية المرتبطة بتلك الصفة، وزيادة حجم العشيرة، وانخفاض المسافة بين الواسمات ومواقع الصفات.

وقد سمح استخدام تقنية الواسمات بتقدير القيم التربوية للحيوانات ليس فقط بناءً على طابعها المظهري؛ بل أيضاً الفصل بين التأثيرات البيئية والوراثية، ومعرفة مدى التقارب الوراثي بين الأفراد، وممارسة عمليات الاصطفاء بغض النظر عن جنس الحيوان أو عمره، والزيادة في شدة الاصطفاء ودقتها، وتبنى الآمال حالياً على تحديد موقع مورثة البورولا المسؤولة عن ظاهرة تعدد التوائم في أغنام المرينو الأسترالية في الخريطة الوراثية؛ مما يساعد على معرفة آلية عملها؛ وبالتالي على استنساخها. على أي حال يبقى فهم المبادئ الأساسية وطرائق تطوير واسمات الدنا والاصطفاء بمساعدتها أداة فاعلة في زيادة الإنتاج وتغطية احتياجات الانسان المتزايدة والمتنوعة مع التزايد المطَّرد لسكان المعمورة.

مراجع للاستزادة: - باغالوبسكي، اصطفاء الطيور الاقتصادية الزراعية، آغروبروم إيزدات، موسكو 1991. (باللغة الروسية). - بروخورينكو،،لوغينوف، الخلط بين العروق في ماشية اللبن، روسّيلخوزإيزدات، موسكو 1986. (باللغة الروسية). - ماتسييفسكي، زيمبا، وراثة وطرائق تربية الحيوان، فيشايا شكولا، موسكو1988 . (باللغة الروسية). - ميركورييفا، الأسس الوراثية لاصطفاء الماشية، كولوس، موسكو. (باللغة الروسية). - Richard M. Bourdon, Understanding Animal Breeding, Prentice-Hall, Inc., 2000.

---

- التصنيف : الانتاج الحيواني - النوع : الانتاج الحيواني - المجلد : المجلد الثاني مشاركة :