الإباضة المتعددة

اباضه متعدده

Super ovulation - Superovulation

الإباضة المتعددة

سليمان عبد الرحمن سلهب

 الإباضة ovulation هي انفجار حويصل (جريب) مبيضي ovarian follicle، وخروج بويضة ناضجة ovum منه ترافقها سوائل جريبية. أما الإباضة المتعددة (الفائقة) multiovulation فهي إنتاج متزامن لعدة بويضات ناضجة في أنواع تتصف غالباً بأنها أحادية الإباضة mono- ovulatory species، يُحصل منها في حال إخصابها على توائم متعددة في أنواع تتصف غالباً بأنها أحادية المولود monotocus species (الإنسان والأبقار والإبل والخيول).

استفاد العلما من هذه الظاهرة، فاستخدموها تقانة تناسلية لتحريض الإباضة في النسا اللواتي لا تحدث لديهن إباضة؛ أو لتنشيط نمو عدة جريبات مبيضية، والحصول على أكثر من بويضة ناضجة في النسا اللواتي يحدث عندهن إباضة، ولكن يعانين انخفاضَ الإخصاب infertility؛ أو في برامج الإخصاب في المختبر  in vitro  لآبا يصعب لديهم الإنجاب لأسباب تشريحية، أو لأسباب تتعلق بتركيز نطاف الرجل أو حيويته.

تعتمد هذه التقانة على استخدام منشطات القند، مثل  الهرمون المنبه للجريب follicle stimulating hormone (FSH)، و/أو الهرمون الملوتن luteinizing hormone (LH) بحقنها يومياً مدة 8-10 أيام لإجرا تنشيط تحريضي للمبايض يؤدي إلى إنتاج عدة بويضات ناضجة (الشكل 1) وعادة تخضع النسا في هذه البرامج لمراقبة بأخذ عينات دم كل ثلاثة أيام طوال فترة المعاملة الهرمونية لتحديد مستوى منشطات المناسل، ولمراقبة باستخدام راسم الصدى لرصد النشاط المبيضي، ومدى استجابة المبايض للمعاملة الهرمونية (الجدول 1)، وعند الـتأكد من وجود 1 - 4 جربيات ناضجة يتوقف إعطا الـ FSH والـ LH، ويتم الجماع، ثمَّ يحقن هرمون بول المرأة الحامل (hCG) لتوقيت الإباضة وتحريضها، وعادة تحدث الإباضة بعد 36 - 48 ساعة من حقن الـ hCG، ويفضل الجماع مرة ثانية بعد 24 - 36 ساعة من حقن الـ hCG، وفي حالات ضعف الخصوبة عند الرجل يتم التلقيح الصنعي داخل الرحم خلال المدة نفسها.     

أما في برامج الإخصاب في المختبر (طفل الأنبوب) فيحقن الهرمون المطلق للهرمونات المنشطة للقند gonadotropin releasing hormone (GnRH) أو مثيلاته الصنعية، مثل Busereline، أوLupron، أو مضادات له antagonists يومياً بد اً من اليوم الثاني لدورة الطمث مدة أسبوعين (تاريخ حقن الـ hCG) لتثبيط مؤقت للهرمونات الطبيعية في المرأة، ونظراً لإمكان الحصول على 4 بويضات ناضجة أو أكثر، ولتجنب حدوث توائم متعددة (أكثر من اثنين)، فإن البويضات تجمع وتُخصَّب في المختبر، ويعاد زرع بويضة مخصبة zygote أو اثنتين في الأم المانحة donor، أو الحاضنة recipient للحصول على مولود أو تو مين لأبوين لديهما مشاكل إخصاب. وتشير التقارير إلى أن 25 - 35 % من الإناث اللواتي يخضعن لبرامج الإباضة المتعددة تظهر لديهن حالات التوائم الثنائية، و1- 3 % يظهرن حالات التوائم الثلاثية أو أكثر. ومن العوامل المؤثرة في نجاح تلك التقانة: عمر المرأة، ووزنها وعامل التدخين، ويتطلب نجاحها في تطبيقها دراسة حالة كل امرأة على حدة، ويساعد استخدامها على زيادة فرص الحمل، وحلِّ مشاكل اجتماعية متعددة، وإدخال البهجة والسرور في نفوس العديد من الآبا الذين حرموا مشاعر الأبوة فترة من الزمن في حياتهم الزوجية.

أما في الإنتاج الحيواني فاستخدمت تقانة الإباضة المتعددة خلال العقود الخمسة الماضية استخداماً كبيراً بهدف زيادة الاستفادة من إناث الحيوانات الزراعية (وخاصة المحسنة منها) في زيادة النسل - في برامج التحسين الوراثي - مما يؤثر إيجاباً في مواجهة النمو السكاني العالمي، والطلب المتزايد على الأغذية الحيوانية. وتُعد الإباضة المتعددة الخطوة الرئيسة في برامج نقل الأجنة التي أخذت طابعاً تجارياً الآن، وخاصة عند الأبقار؛ وأيضاً في برامج تعدد الإباضة وجمعها وإنضاجها وإخصابها في المختبر. التي بدأ الاهتمام بها يزداد حالياً يوماً بعد يوم لإنتاج أكبر عدد ممكن من الأجنة من إناث حيوانات (ناضجة أو/ ونامية بالغة) زراعية مختلفة متميزة بأدائها الإنتاجي.

ويعود الفضل الأول في استعمال تقانة الإباضة المتعددة إلى سميث Smith وإنجل Engle عام 1927م اللذين استخدما مستخلص النخامية الغدية وحصلا على معدل إباضة يزيد بنحو 4 مرات على نظيره الطبيعي في الفئران والجرذان. وبعد ذلك استخدم كول Cole وهارت Hart مصل الأفراس الحوامل PMSG في زيادة معدل الإباضة في الجرذان. ومنذ ذلك الوقت عدّ هرمون موجَّه القند المشيمي الفرسي pregnant mare serum gonadotropin (PMSG)  المحرِّض الرئيس للإباضة المتعددة في المجترات والخنازير، وخاصة في برامج نقل الأجنة، ويُرمز له أحياناً بـ eCG اختصاراً لـequine chorionic gonadotropin  ؛ لأنه يفرز من خلايا الطبقة المغذية لأجنة الخيول خلال المدة 40 - 130 من الحمل. وهو هرمون بروتيني سكري يختلف عن منشطات القند النخامية بأن له تأثير كل من الـ FSH والـ LH. وفترة تأثيره طويلة الأمد لامتلاكه نصف حياة طويلة،  تقدر بساعات أو أيام مقارنة بـ 20 إلى 120 دقيقة لمنشطات القند النخامية، ولهذا يحقن مرة واحدة عضلياً في الأبقار بتركيز 2000 - 2500 وحدة دولية خلال طور نمو الجربيات المبيضية  في برامج نقل الأجنة. وقد لاقى استخدامه في الأبقار إقبالاً واسعاً بين أوساط المختصين (الشكل 2)، نظراً لتأثيره الفاعل في تنشيط المبايض وإحداث إباضة لنحو 5 - 25 جريباً مبيضياً في كل معاملة.

ومن عيوب استخدامه ارتفاع مستوى هرمون الإستروجين في دم الأبقار المانحة مدة 4-5 أيام بعد الإباضة، مما يؤثر سلباً في مواصفات الأجنة الناتجة في برامج نقل الأجنة، ويحرِّض توالد أضداد في الأبقار المعاملة لكونه هرموناً غير نوعي، مما يقلل الاستجابة له في المعاملات اللاحقة. وقد تغلب العلما على الظاهرة الأخيرة بإطالة الفترة بين عمليتي تحريض إباضة، أو بحقن الحيوانات المدرجة في برنامج نقل الأجنة لاحقاً بأضداد له (Anti- PMSG) قبل وصول الـ LH إلى ذروته في الحيوانات المانحة. ويستخدم البروستاغلاندين F2 بعد يومين من حقن الـ PMSG لضمان تهدم الجسم الأصفر أو الأجسام الصفرا الموجودة في الأبقار المعاملة، مما يساعد على ظهور الشبق بعد يومين من حقن البروستاغلاندين، ويفيد في توقيت الإباضة بين الحيوانات المانحة والمستقبِلة، ويضمن أن تكون البيئة الرحمية للحيوانات المستقبِلة مماثلة لنظيراتها المانحة، ويضمن نجاح انغراس الأجنة المنقولة.

استخدمت منشطات قند أخرى لإحداث الإباضة المتعددة في الأبقار، مثل: الـ FSH-p المستخلص من نخامية الخنازير، ومستخلص نخامية الخيل horse anterior pituitary (HAP)، ومنشطات القند المستخلصة من نسا في سن اليأس human menopausal gonadotropin (HMG)، أو منشطات القند الصنعية، مثل:Folltropin وLaborclin وAntrin وFollitropin، وأدت جميعها إلى معدلات إباضة عالية ومتباينة، ولكن مواصفات الأجنة الناتجة تبقى الأهم. وعادة يرافق الـ FSH المستخلص من النخامية الغدية عند استخلاصه هرمون الـ  LH بنسبة 20 -15 %، وكلما كانت نسبة التلوث تلك عالية كانت التباينات بين الأبقار المعاملة أقل، ومواصفات الأجنة أفضل. ونظراً لأن هرمون الـ FSH المستخلص من الخنازير أو الخيول يسبب توالد أضداد في الأبقار لكونه بروتيناً غير نوعي فقد لجأ الباحثون إلى إنتاج FSH بقري مأشوب recombinant (b FSH)  وكانت نتائجه لا تقل عن نظيراته من منشطات القند الأخرى، ولكن إنتاجه على مستوى تجاري مازال يحد من استعماله الواسع.

يحقن عادة هرمون FSH ما بين اليوم الذي يظهر فيه الجريب السائد بحجمه الأكبر واليوم الذي يظهر فيه الجريب السائد الثاني (الأيام 9 - 13 بحسب طول الدورة التناسلية). وقد تبين أن حقن هذا الهرمون بوجود الجريب السائد يقلل من الاستجابة  بنسبة 40 - 50 %، في حين أن حقنه بغياب الجريب السائد يضاعف من معدلات الإباضة وعدد الأجنة الناتجة؛ ولهذا فإن مراقبة النشاط المبيضي بغية رصد وجود الجريب السائد أو غيابه أو إزالته من سطح المبيض قبل 36-48 ساعة من الحقن يُعد ضرورياً جداً لنجاح استخدام تقانة الإباضة المتعددة في برامج نقل الأجنة. ومن هنا ظهرت الضرورة إلى إجرا توقيت لموجات الجربيات المبيضية follicular wave synchronization لضمان نجاح أفضل في تطبيق تقانة الإباضة المتعددة، وهذا ما عبَّر عنه ببرنامج الإباضة المتعددة وتوقيتها (Ovsynch). وفي هذا المجال استخدمت طرائق متعددة بهدف الحصول على أكبر عدد ممكن من البويضات في المعاملة الواحدة. وتبين أن الطريقة الفضلى هي وضع مزدرعات محررة لهرمون البروجسترون في أذن الأبقار أو زرعات مهبلية (لوالب،إسفنجات)، وحقنها في اليوم الأول للمعاملة بمصدر للإستروجين (5 مغ بنزوات الإستراديول)، ومن ثم حقن جرعة واحدة من الـ GnRH بعد 4 أيام، مما يساعد على التخلص من تأثير الجريب السائد وإفرازه للإنهبين inhibin الذي يمنع جريبات أخرى من النمو، ويساعد على نمو وانفجار متزامنين لأكبر عدد من الجريبات، والحصول على عدد أكبر من البويضات، ونوعية أفضل للأجنة في المعاملة الواحدة.

حاول بعض الباحثين إحداث الإباضة المتعددة بحقن FSH خلال المرحلة المبكرة من طور الجسم الأصفر، أو خلال الأيام الأربعة الأولى من الدورة التناسلية (غياب الجريب السائد). ورغم النمو المتزامن لعدد كبير من الجريبات أخفقت أغلبها في الانفجار فلم تحدث إباضة. وتبين أن حقن الهرمون نفسه بمعدل مرتين باليوم مدة 4 أيام خلال الأيام الأولى (2 - 6 أيام) بعد الشبق يؤدي إلى الحصول على عدد أكبر من الأجنة مما لو حقن في منتصف الدورة التناسلية (الأيام 10-11). ونظراً لأن نصف الحياة الحيوية لـ FSH قصيرة، ولضرورة حقنه عدة مرات حاول بعضهم استخدام مواد حاملة له مثل polyvinylpyrrolidone (PVP) أو silicone oxide، أو تعبئة الـFSH   في مزدرعات صغيرة، وبالتالي حقنه مرة واحدة، وحصلوا على نتائج مماثلة. كما يعتقد بعض الباحثين أنَّ  لهرمون النمو somatotropin أو لهرمون النمو المأشوب  البقري recombinant bovine somatotropin (rBST)  دوراً مسانداً في تنشيط المناسل cogonadotrophin، ومفيداً في برامج الإباضة المتعددة، وذلك من خلال تأثيره في الكبد والمبيض وفي معدل إفرازهما لـعامل النمو المشابه للإنسولين insulin growth factor 1 (IGF-1) الذي ينشط بدوره نمو الجربيات المبيضية وتكوين المستقبلات الخاصة بالهرمونات المنشطة للمناسل FSH) و(LH في الخلايا الحبيبية في مبايض المرأة والأبقار.

وجد العلما أن مستوى الإستروجين في دم الأبقار التي تخضع لبرنامج الإباضة المتعددة يبلغ 4 أضعافه في الأبقار غير المعاملة؛ مما يؤثر في مواصفات البويضات الناتجة، وانتقال النطف في القناة التناسلية الأنثوية وحيويتها، وفي تكرار ظهور موجة الـ LH واتساعها. وتغلب العلما على ذلك نسبياً بمحاولة التحكم بموجة إفراز هرمون LH المسؤولة عن الإباضة، وذلك بمعاملة الأبقار بالبروجستوجينات progestogens الصنعية، وحصلوا على عدد كبير من البويضات بمواصفات جيدة ولكن قدرتها على التطور بعد الإخصاب إلى الأجنة كانت مختلفة بسبب التغيرات التي تظهر في القناة التناسلية. ومن المشاكل أو الصعوبات الأخرى التي ترافق الإباضة المتعددة عدم التزامن في موعد حدوث الإباضة المتعددة الذي يراوح بين 4 و12 ساعة، وغياب موجة الـ LH التي تسبق الإباضة في بعض الأبقار، مما يقلل من اكتمال نضج البويضات والحصول على أجنة مشوهة. وقد أمكن التغلب على تلك الظواهر بحقن هرمون GnRH في يوم الشبق، فساعد على توقيت الإباضة المتعددة وزاد من الاستجابة للمعاملة بمنشطات المناسل.

تؤثر عدة عوامل في معدل الاستجابة للإباضة المتعددة في الأبقار، وعدد الأجنة الناتجة، منها: المدة الفاصلة بين المعاملتين التي يجب ألا تقل عن 6 أسابيع بين عمليتي إباضة متعددة عند استخدام PMSG؛ وجرعة PMSG التي لا تقل عن 2000 وحدة دولية، أو منشط قند نوعي؛ واستخدام مهدِّم للجسم الأصفر (حقن البروستاغلاندين بعد 48 ساعة)؛ وعمر الأبقار المانحة (لايزيد على 4 - 5 سنوات)، وعرق الأبقار، وكان في الأبقار الأوربية أكثر من الأبقار الهندية، وفي أبقار اللحم أكثر من أبقار الحليب؛ نظراً للاختلاف في حساسية الأبقار واستجابتها لمنشطات المناسل المستخدمة في تحريض الإباضة المتعددة؛ ونوعية العلائق، فالعلائق الفقيرة بالطاقة، أو الغنية بالبروتين الخام تقلل من معدلات الإباضة ومن نوعية الأجنة الناتجة؛ كما أن درجة اكتناز الأبقار بالدهن يقلل من معدلات الإباضة؛ وفصل المعاملة، حيث وجدَ أن الأبقار الهندية تستجيب لبرامج الإباضة المتعددة في الشتا أفضل منه في الفصول الأخرى، كما أن معدلات الإباضة المتعددة في الأبقار الأوربية تكون أفضل في بيئة تراوح درجة حرارتها بين 10-15 درجة مئوية.

من البرامج المفضلة للحصول على أفضل إباضة متعددة، وأجنة بمواصفات جيدة هو حقن الـ  PMSG بين الأيام 9-12 من الدورة التناسلية للبقرة، ومن ثم حقن 2 مغ من البروستاغلاندين أو مثيلاته الصنعية Cloprostenol بعد 2-3 أيام، ويحقن الـ GnRH بعد 1,5 ساعة لضمان الحصول على ذروة جيدة لهرمون LH تضمن توقيت الإباضة، ومن ثم تُظهر بالتالي الأبقار المعاملة شبقاً estrus بعد 24-96 ساعة من المعاملة الأخيرة، فتلقح صنعياً مرتين بفاصل زمني قدره 8-10 ساعات، ثم تلقح مرة ثالثة إذا استمر ظهور شبق. تختلف معدلات استجابة الأبقار، وعادة تراوح عدد حالات الإباضة بين 8-20  إباضة. ويُقدر معدل الأجنة الناتجة بنحو 80 % من عدد الأجسام الصفرا الناتجة. وتشير النتائج إلى أن 20-30 % من معاملات الإباضة المتعددة في الأبقار المانحة لم تكلل بالحصول على أجنة، وأن 20-30 % منها تنتج 1-3 أجنة، وتنتج 33 % منها 5-12 جنيناً، وقليل من الأبقار المانحة يعطي نحو 20 جنيناً، وتعطي قلة نحو 50 جنيناً في المعاملة الواحدة.

لم تلقَ برامج الإباضة المتعددة في الجاموس النجاح الذي شهده قطاع الأبقار بسبب انخفاض عدد الجريبات المبيضية في الدورة التناسلية الواحدة، وارتفاع عدد الجريبات الرَتقية atretic. هذا إضافة إلى أن عدد الأجنة التي تجمع من الجواميس المانحة لا يتجاوز 2,6 جنين، وعدد الأجنة التي يمكن نقلها لا يزيد على 1,3 جنين. وفي الخيول لم تلقَ برامج الإباضة المتعددة ترحيباً واسعاً بين المختصين بسبب البنية التشريحية الشاذة لمبيض الفرس حيث توجد منطقة القشرة داخل لب المبيض، وضرورة هجرة الجريب النامي وعبوره النسيج الضام الكثيف ليصل إلى مكان الانفجار المحدد في الأفراس، ويستخدم هرمون FSH أو مضاد الإنهبين لتحريض الإباضة في الأفراس. وفي الأغنام ركزت الجهود في العقد الماضي في برامج الإباضة المتعددة على توقيت موعد ظهور موجة الجربيات المبيضية باستخدام مثيلات الـ GnRH أو مضاداته بالتزامن مع إيداع إسفنجات مهبلية مشبعة بمواد بروجستوجينية مدة 10 أيام لمنع إفراز منشطات المناسل الداخلية، وتثبيط نمو الجريبات المبيضية الكبيرة، ويحقن FSH بعد 4 أيام، فيتضاعف عدد الجريبات الصغيرة الحجم والمتجانسة، مما يفيد في توقيت الشبق وظهوره بعد 20-24  ساعة من سحب الإسفنجات البروجستوجينية في النعاج المعاملة، ويحقن الـ LH وريدياً بعد 32-36 ساعة من سحب الإسفنجات، وتحدث الإباضة المتعددة بعد 20- 24 ساعة. وعادة تلقح النعاج في موعد ثابت ومحدد في مثل هذه البرامج (بعد 48-50 ساعة من سحب الإسفنجات). وقد لاقى هذا النوع من البرامج ترحيباً واسعاً نظراً لأن معدل الإباضة يكون عالياً ونوعية الأجنة الناتجة أفضل.

وفي المعز تودع إسفنجات أو لوالب محررة للبروجسترون أو للبروجستوجين مدة 11-18  يوماً في مهبل الإناث مع حقن أحد مصادر منشطات المناسل قبل نزع الإسفنجات المهبلية بنحو 48 ساعة، أو عند سحبها لإحداث الإباضة المتعددة داخل الفصل التناسلي وخارجه. ولكن وجود جريب سائد أو أكثر يقلل - كما هي الحال عند الأغنام - من معدل الاستجابة، ولذلك اتجه الباحثون إلى استخدام «بروتوكول اليوم صفر» day 0 protocol؛ إذ لا تتم  المعاملة الهرمونية إلا بعد التأكد من حصول الإباضة (الرصد بالأمواج فوق الصوتية) وغياب الجريب السائد، وبد نمو الموجة الأولى من الجريبات المبيضية. واتجه باحثون آخرون إلى تحييد الإنهبين inhibin neutralization قبل يومين من حقن البروستاغلاندين لتهديم الجسم الأصفر بإعطا أضداد للإنهبين، الذي يفرزه عادة الجريب السائد، فيمنع جريبات أخرى من النمو، وقد أشارت النتائج إلى زيادة معدل الإباضة المتعددة بنحو ثلاثة أضعاف. ولكن التباين في الاستجابة بين إناث المعز المعاملة والتدهور المبكر (الأيام 3-6) للأجسام الصفرا الناتجة وغير الناضجة - وبالتالي انخفاض مستوى البروجسترون في دم الإناث المعاملة - قلَّل من عدد الأجنة الناتجة التي تجمع عادة في الأيام 6-7 بعد ظهور الشبق، مما يقلل من أهمية برامج الإباضة المتعددة في المعز. ويبدو أن المعاملة بمنشطات المناسل PMSG) أو hCG أو(FSH يبكِّر من موجة إفراز الـ LH ويزيد عدد الجريبات المبيضية، ومن ثم مستوى إفراز الإستروجين الذي يسبب تحللاً مبكراً للأجسام الصفرا في برامج نقل الأجنة في المعز. وقد حاول الباحثون التغلب على هذه الظاهرة بحقن الـ GnRH أو hCG أو LH، ولكن ذلك لم يتكلل بنتائج مرضية. ومن ثم فإن برامج الإباضة المتعددة باستعمال المعاملة الهرمونية القائمة على أساس رصد النشاط المبيضي بالأمواج فوق الصوتية تظل التقانة الأفضل في عروق المعز لإحداث الإباضة المتعددة والحصول على أجنة ذات مواصفات جيدة.

على أي حال، ورغم التباينات الكبيرة في معدل الاستجابة للإباضة المتعددة بين الأنواع الحيوانية وبين الأفراد المعاملة في العرق الواحد ضمن النوع الحيواني الواحد تبقى الإباضة المتعددة التقانة التناسلية الرئيسة التي يعتمد عليها في حل مشاكل انخفاض الإخصاب عند النسا لأسباب غير معروفة، وفي برامج الإخصاب في المختبر لآبا يصعب عندهم الإنجاب، وهي التقنية الواعدة التي يعتمد عليها في برامج نقل الأجنة وتعدد الإباضة، وجمعها وإنضاجها، وإخصابها في المختبر في الأبقار خاصة، وفي عدد من الحيوانات الزراعية الأخرى.

التصنيف : الفيزيولوجيا

النوع : الفيزيولوجيا

المجلد: المجلد الأول

رقم الصفحة ضمن المجلد : 15

آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية